Оболочка кишечника обеспечивающая движение пищи. Как происходит процесс пищеварения у человека? Что нарушает работу желудочно-кишечного тракта

Процесс пищеварения в организме человека с точки зрения научной литературы представляет собой совокупность последовательных событий, направленных на расщепление попадающих в организм веществ на более простые соединения. Простые химические соединения способны ассимилироваться в организме, что гарантирует его адекватное функционирование.

Размышляя о том, где начинается процесс пищеварения, ученые сходятся в одном: именно полость рта следует считать первым этапом процесса переваривания пищи: здесь происходит не только измельчение, но и первые этапы преобразования веществ. Пищеварение в желудке представляет собой процесс постепенного расщепления белков, а пищеварение в двенадцатиперстной кишке является завершающим этапом в полном преобразовании белков до состояния аминокислот.

Основной момент процесса расщепления пищи – это пищеварение в тонком кишечнике, во время которого начинается всасывание пищевых веществ. А пищеварение в толстом кишечнике должно завершить окончательное движение пищевого комка и подвести итог поглощению питательных веществ. От качества этого процесса зависит общее самочувствие человека, его активность и состояние здоровья.

Процесс начала пищеварения в организме человека: ключевые моменты

Чтобы понимать, как именно происходит процесс пищеварения в организме человека, необходимо представлять общую картину: от составляющих до этапов. Понимание особенностей и тонкостей процесса позволяет грамотно обращаться с организмом и максимально облегчить ему задачу переваривания питательных веществ.

Местом, где начинается процесс пищеварения, принято считать ротовую полость. Именно здесь происходит измельчение пищи с помощью зубов (32 штуки для взрослого человека), то есть приведение ее в наиболее оптимальное для последующего преобразования состояние. Тщательное пережевывание – гарантия благоприятно протекающего процесса пищеварения: ведь это не только механический процесс, но и химическая реакция.

Размоченная слюной, которая выделяется слюнными железами, пища с помощью языка продвигается в пищевод, откуда попадает в желудок. Гармоничное и мягкое продвижение пищи обеспечивается действием муцина – специального слизистого вещества. Еще в ротовой полости начинается расщепление углеводов до сахаристых веществ, за этот процесс отвечает еще одна составляющая часть слюны – фермент амилаза.

Пищеварение в желудке: схема процесса

После ротовой полости, где начинается процесс пищеварения, измельченные и смягченные слюной комочки пищи попадают через пищевод в желудок. Именно там продолжается последовательный процесс расщепления еды. Мышечные стенки желудка, а также жомы (специальные валики на входе и выходе) обеспечивают беспрепятственное прохождение пищи. Пищеварение в желудке осуществляется в течение нескольких часов, на протяжении которых многочисленными железами выделяется желудочный сок, который и должен напитать пищу и спровоцировать процесс расщепления.

ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:

Скорость и эффективность переваривания пищи зависит и от ее состава (жирные блюда перевариваются дольше, белки и углеводы – быстрее), и от формы (первые блюда с мясом и овощами провоцируют выделение желудочного сока и активизируют процесс расщепления, а рисовые, манные вторые блюда перевариваются дольше).

Пока пища находится в желудке (стандартно 3-7 часов), с помощью фермента пепсина происходит расщепление молекул белков на простые составляющие, а также продолжается преобразование молекул крахмала, начавшееся под действием ферментов слюны еще в полости рта.

Пищеварение в желудке обеспечивается полноценным и своевременным выделением желудочного сока, который выделяется не только в момент попадания или нахождения там пищи, но и при созерцании красиво сервированного стола, ощущении запаха и предвкушении приема вкусной пищи. Специалисты называют такое сокоотделение рефлекторным, отмечая его положительное влияние на максимально спокойный процесс переваривания пищи. Еще одним важным аспектом правильного выделения желудочного сока является соблюдение режима приема пищи, что гарантирует своевременную активацию работы специальных желез.

В некоторых случаях, например, желудочный сок содержит недостаточно соляной кислоты для полноценного расщепления пищи. Поэтому врачи рекомендуют принимать специальные препараты или аптечный раствор кислоты для поддержания адекватной работы желудка.

Важный этап: пищеварение в двенадцатиперстной кишке

После прохождения желудка процесс пищеварения в организме человека продолжается в первой петле тонкой кишки, называемой двенадцатиперстной.

Именно в эту часть желудочно-кишечного тракта и поступают желчь из печени и сок из поджелудочной железы через специальные протоки. Именно действие этих соков, а также выделяемого самой кишкой состава, и провоцирует продолжение полноценного расщепления пищи. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке происходит под действием таких ферментов, как:

• трипсин и хемотрипсин (расщепляют белки)
• липаза (жиры)
• мальтаза и амилаза (белки)

Печеночная желчь эмульгирует жиры, тем самым помогая полноценному действию липазы.

Таким образом, одними из важнейших составляющих, обеспечивающих успешное пищеварение в двенадцатиперстной кишке, являются печень и поджелудочная железа.

Расположенная в правой верхней доле живота печень является не только самой крупной железой в организме, но и обеспечивает полноценный обмен веществ, выполняет защитную функцию, делая невозможным попадание в организм ядовитых продуктов белкового обмена. Выделяемого за сутки (500-700 мл) и накапливаемого в расположенном недалеко желчном пузыре количества желчи достаточно для обеспечения работы всей пищеварительной системы.

Расположенная ниже желудка поджелудочная железа помогает расщеплению белков, жиров и углеводов на простейшие составляющие: аминокислоты, жирные кислоты и глюкозу.

Пищеварение в тонком кишечнике

Процесс пищеварения в организме человека не может обойтись без прохождения в тонком кишечнике. Именно в тонком кишечнике происходит всасывание полученных после расщепления веществ через кровеносные капилляры в лимфатические сосуды. Пищеварение в тонком кишечнике обеспечивается за счет постоянного движения переваренной кашицы по телу кишки, что позволяет пище перемешиваться и полноценно всасываться.

Именно тонкая кишка считается основным участком пищеварительной системы, поэтому любые проблемы с адекватной работой этого участка грозят серьезными сложностями: например, недостатком и . Согласно исследованиям известных ученых, пищеварение в тонком кишечнике активно не только в полости органа, но и на его внутренней поверхности. Подобный процесс обеспечивается большим количеством ворсинок (порядка 2,5 тысяч на 1 квадратный сантиметр), расположенных на слизистой поверхности кишки, а также высоким процентом ферментов. Подобное пристеночное всасывание – один из важных элементов общей пищеварительной системы.

Как происходит пищеварение в толстом кишечнике

Толстый кишечник, следующий за тонким и соединенный с ним специальным мышечным жомом, является инструментом для финальной обработки пищи, окончательного всасывания необходимой жидкости и выведения ненужных отходов из организма. Пищеварение в толстом кишечнике занимает около 12 часов, по истечении которых обезвоженные остатки пищи формируют фекалии, выводимые через прямую кишку.

Одной из составляющих, гарантирующих нормальное пищеварение в толстом кишечнике, является регулярное опорожнение кишечника от остатков непереваренной пищи. Оставшийся пищевой комок является благотворным местом для размножения различных бактерий, не все из которых можно считать нейтральными для организма. Чтобы не допустить развития бактерий, необходимо контролировать регулярное опорожнение кишечника (минимум 1 раз в день). Специальное питание, богатое , фруктами и растительными маслами, помогает стимулировать кишечник.

Заданная последовательность процессов пищеварения обеспечивает наиболее полную механическую и химическую обработку пищевого комка с целью извлечения всех необходимых веществ. Этапы процесса пищеварения рассмотрены в этой статье. Можно узнать про процесс пищеварения в организме человека, начиная с ротовой полости и заканчивая толстой кишкой. Значение процесса пищеварения переоценить очень сложно, по сути это он является фактором поддержания органической жизни тела. Нормальный процесс пищеварения у человека обеспечивает все потребности в белках, жирах и углеводах. С энергетической точки зрения процесс пищеварения в организме необходим для извлечения калорий с целью их направления на работу мышц и внутренних органов. На этом же принципе устроена работы головного мозга и всей центральной нервной системы, включая её функцию терморегуляции.

Основы физиологии пищеварения

Питание - это сложный процесс поступления, переваривания и всасывания питательных веществ. В последние десятилетия стала активно развиваться специальная наука о питании - нутрициология. Рассмотрим основы физиологии пищеварения в ротовой полости, желудке и кишечнике человека.

Пищеварительная система - это совокупность органов, обеспечивающих усвоение организмом питательных веществ, необходимых ему в качестве источника энергии для обновления клеток и роста. Различают полостное и мембранное пищеварение. Полостное осуществляется в полости рта, желудка, тонкого и толстого кишечника. Мембранное - на уровне поверхности мембраны клетки и межклеточного пространства, характерного для тонкого кишечника.

Поступающие с пищей белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные вещества не могут быть усвоены организмом, его тканями и клетками в неизменном виде. Сложные пищевые вещества расщепляются ферментами-гидролазами, выделяющимися в полость пищеварительного тракта в определенных его участках. В процессе пищеварения из высокомолекулярных соединений они постепенно превращаются в низкомолекулярные, растворимые в воде. Белки расщепляются протеазами до аминокислот, жиры - липазами до глицерина и жирных кислот, углеводы - амилазами до моносахаридов.

Все эти вещества всасываются в пищеварительном тракте и поступают в кровь и лимфу, т. е. в жидкие среды организма, откуда они извлекаются клетками тканей. Конечные продукты пищеварения, которые всасываются в кровь, - это простые сахара, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин.

Витамины, макро- и микроэлементы в пищеварительной системе могут освобождаться из связанного состояния, в котором они находятся в пищевых продуктах, но сами молекулы не расщепляются.

Пищеварительная система состоит из нескольких частей: это полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая, толстая и прямая кишка.

Суть, физиология и особенности процессов пищеварения в ротовой полости человека

Суть пищеварения в ротовой полости заключается в том, что происходит измельчение пищи. В ротовой полости процессы пищеварения заключают в том, что идет активная обработка пищи слюной (за сутки образуется 0,5-2 л), взаимодействие микроорганизмами и ферментами (амилазами, протеиназами, липазами). В слюне некоторые вещества растворяются и начинает проявляться их вкус. Физиология пищеварения в ротовой полости основана на том, что в слюне содержится фермент амилаза, который расщепляет крахмал до сахаров.

Так, действие амилазы легко проследить: если жевать хлеб в течение 1 минуты, то ощущается сладкий вкус. Белки и жиры не расщепляются во рту. Средняя продолжительность пищеварения в ротовой полости минимальна и составляет всего 15-20 с.

Особенности пищеварения в ротовой полости заключаются в том, что далее пищевой комок (обычно объемом 5-15 см3) продвигается в желудок. Акт глотания включает фазу ротовую (произвольную), глоточную (быструю непроизвольную), пищеводную (медленную непроизвольную). На этом процесс пищеварения в ротовой полости человека считается фактически завершенным. Средняя продолжительность времени прохождения пищевого комка через пищевод составляет 2-9 с и зависит от плотности пищи. Пищеварительный тракт обеспечен специальными клапанами для предотвращения обратного тока, а также для разграниченного воздействия пищеварительных ферментов.

Процессы пищеварения, происходящие в желудке человека

Желудок - самая широкая часть пищеварительного тракта, он способен увеличиваться в размерах и вмещать большое количество пищи. Благодаря ритмическому сокращению мышц стенок пищеварение в желудке начинается с того, что пища тщательно смешивается с кислым желудочным соком.

Пищевой комок, попав в желудок, пребывает в нем в течение 3-5 ч и подвергается механической и химической обработке. Процессы пищеварения в желудке начинаются с т ого, что пища подвергается воздействию желудочного сока (за сутки выделяется 2-2,5 л) и присутствующих в нем соляной кислоты (обеспечивает кислую среду), пепсина (переваривает белки) и других кислых протеаз типа реннина (химозина).

Пепсиногены (предшественники пепсина) делятся на две группы. Первая после активации соляной кислотой и превращения в пепсины гидролизует для процессов пищеварения, происходящих в желудке, определенные типы белков с образованием крупных пептидов при pH 1,5-2,0. Вторая фракция после активации соляной кислотой превращается в гастриксин, гидролизующий белки пищи при pH 3,2-3,5.

Ферменты в процессе пищеварения в желудке человека переваривают белки до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Переваривание углеводов, начавшееся во рту, в желудке приостанавливается, т. к. в кислой среде амилаза теряет свою активность.

Особенности физиологии пищеварения в полости желудка человека

Пищеварение в желудке человека основано на действии желудочного сока, который содержит липазу, расщепляющую жиры. В пищеварении в полости желудка большую роль играет соляная кислота желудочного сока. Соляная кислота повышает активность ферментов, вызывает денатурацию и набухание белков, оказывает бактерицидное действие.

В норме кислотность желудочного сока колеблется в пределах pH от 1,6 до 1,8. Отклонение желудочного сока от нормы используется в диагностике язвы желудка, анемии, опухолей. Особенности пищеварения в желудке заключается в том, что под действием соляной кислоты происходит деактивация многих патогенов.

Физиология пищеварения в желудке такова, что пища, богатая углеводами, находится в желудке около двух часов, эвакуируется быстрее, чем белковая или жирная пища, которая задерживается в желудке на 8-10 ч.

Перемешанная с желудочным соком и частично переваренная пища небольшими порциями, через определенные промежутки времени, когда ее консистенция становится жидкой или полужидкой, переходит в тонкий кишечник.

Функции и особенности процесса пищеварения в тонком кишечнике человека

Из желудка пищевой комок попадает в тонкий кишечник, длина которого у взрослого человека достигает 6,5 метров. Пищеварение в тонком кишечнике является наиболее важным с биохимической точки зрения усвоения веществ.

Кишечный сок в этом отделе пищеварительного тракта имеет щелочную среду за счет поступления в тонкий кишечник желчи, сока поджелудочной железы и выделений стенок кишечника. У некоторых лиц отмечается замедленный процесс пищеварения в тонком кишечнике, обусловленный недостаточностью фермента лактазы, гидролизующего молочный сахар (лактозу), с чем связана неусвояемость цельного молока. Всего в пищеварении в тонком кишечнике человека используется более 20 ферментов (энтерокиназы, пептидазы, фосфатазы, нуклеазы, липаза, амилаза, лактаза, сахараза и др.).

Функции пищеварения в тонком кишечнике зависят от его отделов. Тонкий кишечник имеет три переходящих друг в друга отдела -двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. В двенадцатиперстную кишку выделяется желчь, которая образуется в печени. В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию поджелудочного сока, желчи. Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с pH 7,8-8,4. Поджелудочный (панкреатический) сок содержит ферменты, расщепляющие белки и полипептиды: трипсин, химотрипсин, эластазу, карбоксипептидазы и аминопептидазы.

В поджелудочном соке присутствуют: липаза, расщепляющая жиры; амилаза, заканчивающая полное расщепление крахмала до дисахарида - мальтозы; рибонуклеаза и дезоксирибонуклеаза, расщепляющие рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые кислоты. Секреция поджелудочного сока в зависимости от состава пищи продолжается 6-14 ч, она наиболее длительна при приеме жирной пищи.

Важную роль в процессе пищеварения играет печень, где происходит образование желчи (в сутки 0,5-1,5 л). Особенности пищеварения в тонком кишечнике заключаются в том, что желчь способствует эмульгированию жиров, всасыванию триглицеридов, активирует липазу, стимулирует перистальтику, инактивирует пепсин в двенадцатиперстной кишке, оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие, усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов.

Желчь не содержит пищеварительных ферментов, но необходима для растворения и всасывания жиров и жирорастворимых витаминов. При недостаточной выработке желчи или ее выделении в кишечник нарушаются переваривание и всасывание жиров, и увеличивается их выделение в неизменном виде с калом.

Окончательное переваривание углеводов, остатков белков, жиров происходит в тощей и подвздошной кишках при помощи ферментов, которые вырабатываются клетками слизистой оболочки самой кишки. Выросты стенки тонкого кишечника покрыты энтероцитами - ворсинками. Через множество ворсинок с его поверхности продукты расщепления белков и углеводов поступают в кровь, а продукты расщепления жиров -в лимфу. Благодаря большому количеству особых складок и ворсинок общая всасывающая поверхность кишечника составляет около 500 м2.

В тонком кишечнике происходит всасывание основной массы простых химических фрагментов пищи.

Физиология, функции и процессы пищеварения в толстом отделе кишечника

Непереваренные остатки пищи далее поступают в толстый кишечник, в котором они могут находиться от 10 до 15 часов. В этом отделе пищеварительного тракта осуществляются такие процессы пищеварения в кишечнике, как всасывания воды и микробной метаболизации питательных веществ.

Длина толстого кишечника у взрослого человека в среднем 1,5 м. Он состоит из трех частей - слепой, поперечно-ободочной и прямой кишки.

В пищеварении в толстом отделе кишечника преобладают механизмы обратного всасывания. В нем всасываются глюкоза, витамины и аминокислоты, вырабатываемые бактериями кишечной полости.

Важную роль в процессах пищеварения в толстом кишечнике играют балластные вещества пищи. К ним относятся неперевариваемые биохимические компоненты: клетчатка, гемицеллюлоза, лигнин, камеди, смолы, воски.

Основу балластных компонентов составляют вещества растительного происхождения, входящие в структуру стенок растений и содержащиеся в древесине, шелухе семян, отрубях. Большая часть балластных веществ - это целлюлоза и разветвленные полисахариды на основе ксилозы, арабинозы, маннозы, галактозы. К балластным ингредиентам животного происхождения относятся неутилизируемые человеческим организмом элементы соединительной ткани животных.

Устойчивый к действию протеолитических ферментов белок коллаген выполняет физиологические функции пищеварения в толстом кишечнике, сходные с пищевыми волокнами. Такими же свойствами обладают и не гидролизуемые в кишечнике мукополисахариды, содержащиеся в межклеточном веществе животных тканей. Наибольшее количество этих структурных полисахаридов находится в соединительной ткани, легких, крови.

Структурирование пищи влияет на скорость всасывания в тонкой кишке и продолжительность транзита через желудочно-кишечный факт.

Пищевые волокна и продукты термогидролиза коллагена обладают способностью удерживать значительное количество воды, что существенно влияет на давление, массу и элекфолитный состав фекалий, способствуя формированию мягких фекалий.

Пищевые волокна и неперевариваемые соединительнотканные белки входят в число основных компонентов, составляющих среду, в которой обитают полезные кишечные бактерии.

Пищевые волокна и элементы соединительной ткани имеют большое значение для электролитного обмена в желудочно-кишечном тракте. Это связано с тем, что коллаген, как и полисахариды, обладает катионообменными свойствами и способствует выведению из организма различных вредных соединений.

Пищевые балластные вещества в питании людей снижают риск развития опухолевых заболеваний, язвенной болезни, заболеваний двенадцатиперстной кишки, диабета, сердечно-сосудистых заболеваний, оказывают благотворное влияние на организм людей с избыточной массой тела, страдающих атеросклерозом, гипертонией и другими заболеваниями.

Пищевые волокна, не расщепленные ферментами желудочно-кишечного тракта, частично разрушаются под влиянием микрофлоры.

В толстой кишке формируются каловые массы, состоящие из непереваренных остатков пищи, слизи, отмерших клеток слизистой оболочки и микробов, которые непрерывно размножаются в кишечнике, вызывая процессы брожения и газообразования.

Общая масса кишечной микрофлоры человека составляет 1,5-2,0 кг. В состав флоры содержимого толстого кишечника входят анаэробные виды микроорганизмов: бифидобактерии (108-1010 КОЕ/г у взрослых, 109-10ш КОЕ/г у детей), бактероиды (109- 1010 КОЕ/г у взрослых, 106- 108 КОЕ/г у детей), лактобактерии (106-107 КОЕ/г у взрослых, 106-10 КОЕ/г у детей), пептострептококки, клостридии, что составляет до 99% всего состава. Около 1% микрофлоры толстого кишечника представлены аэробами: кишечной палочкой, энтеробактериями (протей, энтеробактер и др.), энтерококками, стафилококками, дрожжеподобными грибами. Количество каждого вида колеблется в пределах 104- 108 КОЕ/г.

Процесс расщепления и всасывания веществ в пищеварении

Процесс всасывания в пищеварении - это прохождение пищевых веществ из полости пищеварительной трубки внутрь клеток кишечного эпителия, а затем в кровь. Предварительное расщепление веществ в процессе пищеварения необходимо для получения продуктов клеточного и молекулярного уровня.

Всасывание осуществляется на всем протяжении пищеварительного тракта, поверхность которого покрыта ворсинками. На 1 мм2 слизистой приходится 30-40 ворсинок. При этом 50-60% продуктов метаболизации белков всасывается в двенадцатиперстной кишке; 30% - в тонкой и 10% - в толстой кишке. Углеводы всасываются только в виде моносахаридов. Продукты метаболизации жиров так же, как и большинство поступающих с пищей водо- и жирорастворимых витаминов, всасываются в тонкой кишке.

Пищеварение - совокупность процессов, обеспечивающих фи­зическое изменение и химическое расщепление пищевых ве­ществ на простые составные водорастворимые соединения, спо­собные легко всасываться в кровь и участвовать в жизненно важ­ных функциях организма человека. Пищеварение протекает в спе­циальном пищеварительном аппара­те человека.

Он состоит из следующих органов: ротовая полость (ротовое отверстие, язык, зубы, жевательные мышцы, слюнные железы, железы слизистой оболочки полости рта), глотка, пи­щевод, желудок, двенадцатиперстная кишка, поджелудочная железа, пе­чень, тонкий кишечник, толстый кишечнике прямой кишкой (рис. 2.1). Пищевод, желудок, кишечник состо­ят из трех оболочек: внутренней - слизистой, в которой расположены

Рис. 2.1. Схема пищеварительного аппа­рата:

/ - ротовая полость; 2 - слюнные железы; 3 - глотка; 4 - пищевод; 5 - желудок; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкие кишки; 8- толстые кишки; 9 - прямая кишка; 10 - двенадцатиперстная кишка; // - желчный пузырь; 12 - печень

железы, выделяющие слизь, а в ряде органов - и пищеваритель­ные соки; средней - мышечной, обеспечивающей путем сокра­щения передвижение пищи; наружной - серозной, играющей роль покровного слоя.

У человека в течение суток выделяется около 7 л пищевари­тельных соков, в состав которых входят: иода, разжижающая пи­щевую кашицу, слизь, способствующая лучшему передвижению пищи, соли и ферменты-катализаторы биохимических процес­сов, расщепляющие пищевые вещества на простые составные соединения. В зависимости от действия нате или иные вещества ферменты делятся на протеазы, расщепляющие белки (протеи­ны), амилазы, расщепляющие углеводы (амилозу), и липазы, рас­щепляющие жиры (липиды). Каждый фермент активен только в определенной среде (кислой, или щелочной, или нейтральной). В результате расщепления из белков получаются аминокислоты, из жиров - глицерин и жирные кислоты, из углеводов - в основном глюкоза. Вода, минеральные соли, витамины, содержащиеся в пище, в процессе пищеварения не претерпевают изменений.

Пищеварение в ротовой полости и пищеводе. Ротовая полость - это начальный отдел пищеварительного аппарата. С помощью зу­бов, языка и мышц щек пища подвергается первоначальной ме­ханической переработке, а с помощью слюны - химической.

Слюна - пищеварительный сок слабощелочной реакции, вы­рабатываемый тремя парами слюнных желез (околоушными, подъязычными, подчелюстными) и поступающий в ротовую по­лость по протокам. Кроме того, слюна выделяется слюнными же­лезами губ, щек и языка. Всего за сутки вырабатывается около 1 л слюны разной консистенции: густая слюна выделяется для пере­варивания жидкой пищи, жидкая - для сухой пищи. В слюне со­держатся ферменты: амилаза, или птиалин, который расщепляет частично крахмал до мальтозы, фермент малыпаза, расщепляю­щий мальтозу до глюкозы, и фермент лизоцим, обладающий ан­тимикробным действием.

Пища в ротовой полости находится сравнительно короткое время (10... 25 с). Пищеварение во рту сводится в основном к об­разованию пищевого комка, подготовленного к проглатыванию. Химическое воздействие слюны на пищевые вещества в ротовой полости ничтожно из-за непродолжительного пребывания пищи. Действие ее продолжается в желудке до полного пропитывания пищевого комка кислым желудочным соком. Однако обработка пищи во рту имеет большое значение для дальнейшего хода пи­щеварительного процесса, так как акт еды - мощный рефлектор­ный возбудитель деятельности всех пищеварительных органов. Пищевой комок с помощью координированных движений языка и щек продвигается к глотке, где совершается акт глотания. Из полости рта пища поступает в пищевод.

Пищевод - мышечная трубка длиной 25...30 см, по которой благодаря сокращению мускулатуры пищевой комок передвига­ется к желудку за 1 ...9 с в зависимости от консистенции пищи.

Пищеварение в желудке. Желудок - самая широкая часть пи­щеварительного тракта - представляет собой полый орган, со­стоящий из входа, дна, тела и выхода. Входное и выходное отвер­стия закрываются мышечным валиком (жомом). Объем желудка взрослого человека составляет около 2 л, но может увеличиваться до 5 л. Внутренняя слизистая оболочка желудка собрана в склад­ки, что увеличивает ее поверхность. В толще слизистой оболочки размещено до 25 млн желез, вырабатывающих желудочный сок и слизь.

Желудочный сок представляет собой бесцветную жидкость кислой реакции, содержащую 0,4...0,5 % соляной кислоты, кото­рая активизирует ферменты желудочного сока и оказывает бакте­рицидное воздействие на микробы, попадающие в желудок с пи­щей. В состав желудочного сока входят ферменты: пепсин, химо­зин (сычужный фермент), липаза. Фермент пепсин расщепляет белки пищи на более простые вещества (пептоны и альбумозы), которые подвергаются дальнейшему перевариванию в тонком ки­шечнике. Химозин содержится в желудочном соке грудных детей, свертывая у них в желудочке белок молока. Липаза желудочного сока расщепляет только эмульгированные жиры (молока, май­онеза) до глицерина и жирных кислот.

Человеческий организм выделяет желудочного сока 1,5...2,5 л в сутки в зависимости от количества и состава пищи. Пища в же­лудке переваривается от 3 до 10 ч в зависимости от состава, объе­ма, консистенции и способа ее обработки. Пища жирная, плот­ная находится в желудке дольше, чем жидкая, содержащая угле­воды. Из-за сокращения мышечной оболочки желудка пища из­мельчается, превращаясь в однородную массу.

Механизм секреции желудочного сока - это сложный про­цесс, состоящий из двух фаз. Первая фаза желудочной секреции представляет собой условный и безусловный рефлекторный про­цесс, зависящий от внешнего вида, запаха и условий приема пищи. Этот желудочный сок великий русский ученый-физиолог И.П.Павлов назвал «аппетитным», или «запальным», от которо­го зависит дальнейший ход пищеварения. Вторая фаза желудоч­ной секреции связана с химическими возбудителями пищи и на­зывается нервно-химической. Механизм секреции желудочного сока зависит также от действия специфических гормонов пищевари­тельных органов. В желудке происходит частичное всасывание в кровь воды и минеральных солей.

После переваривания в желудке пищевая кашица небольшими порциями поступает в начальный отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстную кишку, где пищевая масса подвергается ак-

Тивному воздействию пищеварительных соков поджелудочной железы, печени и слизистой оболочки самой кишки.

Роль поджелудочной железы в процессе пищеварения. Подже­лудочная железа - пищеварительный орган, состоит из клеток, образующих дольки, которые имеют выводные протоки, соеди­няющиеся в общий проток. По этому протоку пищеварительный сок поджелудочной железы поступает в двенадцатиперстную кишку (до 0,8 л в сутки).

Пищеварительный сок поджелудочной железы пред­ставляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реак­ции. В его состав входят ферменты: трипсин, химотрипсин, липа­за, амилаза, мальтаза. Трипсин и химотрипсин расщепляют белки, пептоны, альбумозы, поступившие из желудка, до полипептидов. Липаза с помощью желчи расщепляет жиры пищи до глицерина и жирных кислот. Амилаза и мальтаза расщепляют крахмал до глюко­зы. Кроме того, в поджелудочной железе есть специальные клетки (островки Лангерганса), вырабатывающие гормон инсулин, по­ступающий в кровь. Этот гормон регулирует углеводный обмен, способствуя усвоению сахара клетками организма. При отсутствии инсулина возникает заболевание сахарный диабет.

Роль печени в процессе пищеварения. Печень - крупная железа массой до 1,5...2 кг, состоящая из клеток, вырабатывающих желчь до 1 л в сутки. Желчь - жидкость от светло-желтого до темно-зеленого цвета, слабощелочной реакции, активизирует фермент липазу поджелудочного и кишечного сока, эмульгирует жиры, способствует всасыванию жирных кислот, усиливает движение (перистальтику) кишечника, подавляет гнилостные процессы в кишечнике.

Желчь из печеночных протоков поступает в желчный пузырь - тонкостенный грушевидный мешок объемом 60 мл. В процессе пищеварения желчь из желчного пузыря по протоку вытекает в двенадцатиперстную кишку.

Кроме процесса пищеварения печень участвует в обмене ве­ществ, кроветворении, задерживании и обезвреживании ядови­тых веществ, поступивших в кровь в процессе пищеварения.

Пищеварение в тонком кишечнике. Длина тонкого кишечника составляет 5...6 м. В нем завершается процесс пищеварения благо­даря соку поджелудочной железы, желчи и кишечному соку, вы­деляемому железами слизистой оболочки кишечника (до 2 л в сутки).

Кишечный сок представляет собой мутноватую жидкость щелочной реакции, в состав которой входят слизь и ферменты: полипептидазы и дипептидазы, расщепляющие (гидролизующие) полипептиды до аминокислот; липаза, расщепляющая жиры до глицерина и жирных кислот; амилаза и мальтаза, переварива­ющие крахмал и мальтозу до глюкозы; сахараза, расщепляющая

сахарозу до глюкозы и фруктозы; лактаза, расщепляющая лакто­зу до глюкозы и галактозы.

Основным возбудителем секретной деятельности кишечника являются химические вещества, содержащиеся в пище, желчь и сок поджелудочной железы.

В тонком кишечнике пищевая кашица (химус) перемещается, перемешивается, распределяется тонким слоем по стенке, где про­исходит заключительный процесс пищеварения - всасывание про­дуктов расщепления пищевых веществ, а также витаминов, ми­неральных веществ, воды в кровь. Здесь водные растворы пита­тельных веществ, образовавшихся в процессе пищеварения, че­рез слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта проникают в кровеносные и лимфатические сосуды.

В стенках тонкого кишечника имеются специальные органы всасывания - ворсинки, которых насчитывается 18...40 шт. на 1 мм 2 (рис. 2.2). Питательные вещества всасываются через поверх­ностный слой ворсинок. Аминокислоты, глюкоза, вода, минераль­ные вещества, витамины, растворимые в воде, поступают в кровь. Глицерин и жирные кислоты в стенках ворсинок образуют ка­пельки жира, свойственные человеческому организму, которые проникают в лимфу, а затем в кровь. Далее кровь по воротной вене поступает в печень, где, очистившись от ядовитых веществ пищеварения, снабжает питательными веществами все ткани и органы.

Роль толстого кишечника в процессе пищеварения. В толстый кишечник длиной до 1 м поступают непереваренные остатки пищи. Незначительное количество желез толстого кишечника выделяет малоактивный пищеварительный сок, который частично продол­жает переваривание пищевых веществ. В толстых кишках содер­жится большое количество бактерий, вызывающих брожение ос-

Рис. 2.2. Схема строения ворсинок:

/ - ворсинки; 2 - слой клеток, через которые происходит всасывание; 3 - начало лимфатического сосуда в вор­синке; 4 - кровеносные сосуды в вор­синке; 5 - кишечные железы; 6 - лимфатический сосуд в стенке кишки; 7- кровеносные сосуды в стенке киш­ки; 8 - часть мышечного слоя в ки­шечной стенке

татков углеводов, гниение остатков белка и частичное расщепле­ние клетчатки. При этом образуется ряд вредных для организма ядовитых веществ (индол, скатол, фенол, крезол), которые вса­сываются в кровь, а затем обезвреживаются в печени.

Состав бактерий толстого кишечника зависит от состава по­ступающей пищи. Так, молочно-растительная пища создает бла­гоприятные условия для развития молочно-кислых бактерий, а пища, богатая белком, способствует развитию гнилостных микро­бов. В толстых кишках происходит всасывание в кровь основной массы воды, в результате чего содержимое кишечника уплотняется и перемещается к выходу. Удаление каловых масс из организма осу­ществляется через прямую кишку и называется дефекацией.

В настоящее время под питанием понимается сложный процесс поступления, переваривания, всасывания и усвоения в организме веществ (нутриентов), необходимых для удовлетворения энергетических и пластических потребностей организма, в том числе регенерации клеток и тканей, регуляции различных функций организма. Пищеварением называется совокупность физико-химических и физиологических процессов, обеспечивающих расщепление поступающих в организм сложных пищевых веществ на простые химические соединения, способные всасываться и усваиваться в организме.

Не вызывает сомнений тот факт, что поступающая в организм извне пища, обычно состоящая из нативного полимерного материала (белки, жиры, углеводы), должна быть деструктурирована и гидролизована до таких элементов, как аминокислоты, гексозы, жирные кислоты и т. д., которые непосредственно участвуют в процессах метаболизма. Превращение исходных веществ в резорбируемые субстраты происходит поэтапно в результате гидролитических процессов, проходящих с участием различных ферментов.

Последние достижения в области фундаментальных исследований работы пищеварительной системы существенно изменили традиционные представления о деятельности "пищеварительного конвейера". В соответствии с современной концепцией под пищеварением понимаются процессы ассимиляции пищи от ее поступления в желудочно-кишечный тракт до включения во внутриклеточные метаболические процессы.

Многокомпонентная система пищеварительного конвейера состоит из следующих этапов:

1. Поступление пищи в ротовую полость, ее измельчение, смачивание пищевого комка и начало полостного гидролиза. Преодоление глоточного сфинктера и выход в пищевод.

2. Поступление пищи из пищевода через кардиальный сфинктер в желудок и временное ее депонирование. Активное перемешивание пищи, ее перетирание и измельчение. Гидролиз полимеров желудочными ферментами.

3. Поступление пищевой смеси через антральный сфинктер в двенадцатиперстную кишку. Перемешивание пищи с желчными кислотами и ферментами поджелудочной железы. Гомеостазирование и формирование химуса с участием кишечной секреции. Гидролиз в полости кишки.

4. Транспорт полимеров, олиго- и мономеров через пристеночный слой тонкой кишки. Гидролиз в пристеночном слое, осуществляемый панкреатическими и энтероцитарными ферментами. Транспорт нутриентов в зону гликокаликса, сорбция - десорбция на гликокаликсе, связывание с акцепторными гликопротеидами и активными центрами панкреатических и энтероцитарных ферментов. Гидролиз нутриентов в щеточной кайме энтероцитов (мембранное пищеварение). Доставка продуктов гидролиза к основанию микроворсинок энтероцитов в зону образования эндоцитозных инвагинаций (с возможным участием сил полостного давления и капиллярных сил).

5. Перенос нутриентов в кровеносные и лимфатические капилляры путем микропиноцитоза, а также диффузии через фенестры эндотелиальных клеток капилляров и по межклеточному пространству. Поступление нутриентов через портальную систему в печень. Доставка пищевых веществ лимфо- и кровотоком в ткани и органы. Транспорт нутриентов через мембраны клеток и их включение в пластические и энергетические процессы.

Какова же роль различных отделов пищеварительного тракта и органов в обеспечении процессов переваривания и всасывания нутриентов?

В полости рта происходит механическое размельчение пищи, смачивание слюной и подготовка ее к дальнейшему транспорту, который обеспечивается тем, что пищевые нутриенты превращаются в более или менее однородную массу. Движениями, в основном, нижней челюсти и языка формируется пищевой комок, который затем проглатывается и, в большинстве случаев, очень быстро достигает полости желудка. Химическая обработка пищевых веществ в ротовой полости, как правило, не имеет большого значения. Хотя слюна содержит целый ряд ферментов, их концентрация очень невелика. Лишь амилаза может играть определенную роль в предварительном расщеплении полисахаридов.

В полости желудка пища задерживается и затем медленно, небольшими порциями перемещается в тонкую кишку. По-видимому, основная функция желудка - депонирующая. Пища быстро накапливается в желудке и затем постепенно утилизируется организмом. Это подтверждается большим числом наблюдений над больными с удаленным желудком. Основным нарушением, характерным для этих больных, является не выключение собственно пищеварительной деятельности желудка, а нарушение депонирующей функции, то есть постепенной эвакуации пищевых веществ в кишечник, что проявляется в виде так называемого "демпинг-синдрома". Пребывание пищи в желудке сопровождается ферментативной обработкой, при этом желудочный сок содержит ферменты, осуществляющие начальные стадии расщепления белков.

Желудок рассматривается как орган пепсинно-кислотного пищеварения, так как это единственный отдел пищеварительного канала, где ферментативные реакции проходят в резко кислой среде. Железы желудка выделяют несколько протеолитических ферментов. Наиболее важными из них являются пепсины и, кроме того, химозин и парапепсин, которые осуществляют дезагрегацию белковой молекулы и лишь в небольшой степени расщепление пептидных связей. Большое значение имеет, по-видимому, действие соляной кислоты на пищу. Во всяком случае, кислая среда желудочного содержимого не только создает оптимальные условия для действия пепсинов, но и способствует денатурации белков, вызывает набухание пищевой массы, увеличивает проницаемость клеточных структур, тем самым благоприятствуя последующей пищеварительной обработке.

Таким образом, слюнные железы и желудок играют весьма ограниченную роль в переваривании и расщеплении пищи. Каждая из упомянутых желез по сути осуществляет воздействие на один из видов пищевых веществ (слюнные железы - на полисахариды, желудочные - на белки), причем в ограниченных пределах. В то же время поджелудочная железа выделяет самые разнообразные ферменты, которые осуществляют гидролиз всех пищевых веществ. Поджелудочная железа воздействует с помощью вырабатываемых ею ферментов на все виды нутриентов (белки, жиры, углеводы).

Ферментативное действие секрета поджелудочной железы реализуется в полости тонкой кишки, и уже один этот факт заставляет считать, что кишечное пищеварение является наиболее существенным этапом в переработке пищевых веществ. Сюда же, в полость тонкой кишки, попадает и желчь, которая вместе с панкреатическим соком осуществляет нейтрализацию кислого желудочного химуса. Ферментативная активность желчи невелика и, в общем, не превышает ту, что обнаруживается в крови, моче и других непищеварительных жидкостях. Вместе с тем желчь и, в особенности, ее кислоты (холевая и дезоксихолевая) выполняют ряд важных пищеварительных функций. Известно, в частности, что желчные кислоты стимулируют деятельность некоторых панкреатических ферментов. Наиболее отчетливо это доказано в отношении панкреатической липазы, в меньшей степени это касается амилазы и протеаз. Кроме того, желчь стимулирует перистальтику кишечника и, по-видимому, обладает бактериостатическим действием. Но наиболее важно участие желчи во всасывании нутриентов. Желчные кислоты необходимы для эмульгирования жиров и для всасывания нейтральных жиров, жирных кислот и, возможно, других липидов.

Принято считать, что кишечное полостное пищеварение - это процесс, который осуществляется в просвете тонкой кишки под влиянием, главным образом, секрета поджелудочной железы, желчи и кишечного сока. Внутрикишечное пищеварение осуществляется за счет слияния части транспортных везикул с лизосомами, цистернами эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Предполагается участие нутриентов во внутриклеточном метаболизме. Происходит слияние транспортных везикул с базолатеральной мембраной энтероцитов и выход содержимого везикул в межклеточное пространство. Тем самым достигается временное депонирование нутриентов и их диффузия по градиенту концентрации через базальную мембрану энтероцитов в собственную пластинку слизистой оболочки тонкой кишки.

Интенсивное изучение процессов мембранного пищеварения позволило достаточно полно охарактеризовать деятельность пище-варительно-транспортного конвейера в тонкой кишке. Согласно сложившимся на сегодня представлениям, ферментативный гидролиз пищевых субстратов последовательно осуществляется в полости тонкой кишки (полостное пищеварение), в надэпителиальном слое слизистых наложений (пристеночное пищеварение), на мембранах щеточной каймы энтероцитов (мембранное пищеварение) и после проникновения не полностью расщепленных субстратов внутрь энтероцитов (внутриклеточное пищеварение).

Начальные стадии гидролиза биополимеров осуществляются в полости тонкой кишки. При этом пищевые субстраты, не подвергшиеся гидролизу в кишечной полости, и продукты их начального и промежуточного гидролиза диффундируют сквозь неперемешивае-мый слой жидкой фазы химуса (автономный примембранный слой) в зону щеточной каймы, где осуществляется мембранное пищеварение. Крупномолекулярные субстраты гидролизуются панкреатическими эндогидролазами, адсорбированными преимущественно на поверхности гликокаликса, а продукты промежуточного гидролиза - экзогидролазами, транслоцированными на внешней поверхности мембран микроворсинок щеточной каймы. Благодаря сопряженности механизмов, осуществляющих заключительные стадии гидролиза и начальные этапы транспорта через мембрану, продукты гидролиза, образующиеся в зоне мембранного пищеварения, всасываются и поступают во внутреннюю среду организма.

Переваривание и всасывание основных нутриентов осуществляется следующим образом.

Переваривание белков в желудке происходит при превращении в кислой среде пепсиногенов в пепсины (оптимальный рН 1,5-3,5). Пепсины расщепляют связи между ароматическими аминокислотами, соседствующими с карбоксильными аминокислотами. Они инактивируются в щелочной среде, расщепление пептидов пепсинами прекращается после поступления химуса в тонкую кишку.

В тонкой кишке полипептиды подвергаются дальнейшему расщеплению протеазами. В основном расщепление пептидов осуществляется панкреатическими ферментами: трипсином, химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами А и В. Энтерокиназа переводит трипсиноген в трипсин, который затем активирует и другие протеазы. Трипсин расщепляет полипептидные цепочки в местах соединений основных аминокислот (лизина и аргинина), в то время как химотрипсин разрушает связи ароматических аминокислот (фенилала-нина, тирозина, триптофана). Эластаза расщепляет связи алифатических пептидов. Эти три фермента являются эндопептидазами, поскольку гидролизуют внутренние связи пептидов. Карбоксипеп-тидазы А и В представляют собой экзопептидазы, так как отщепляют только концевые карбоксильные группы преимущественно нейтральных и основных аминокислот соответственно. При протеолизе, осуществляемом панкреатическими ферментами, происходит отщепление олигопептидов и некоторых свободных аминокислот. Микроворсинки энтероцитов имеют на своей поверхности эндопептидазы и экзопептидазы, которые расщепляют олигопептиды до аминокислот, ди- и трипептидов. Всасывание ди- и трипептидов осуществляется с помощью вторичного активного транспорта. Эти продукты затем расщепляются до аминокислот внутриклеточными пептидазами энтероцитов. Аминокислоты абсорбируются по принципу механизма ко-транспорта с натрием на апикальном участке мембраны. Последующая диффузия через базолатеральную мембрану энтероцитов происходит против градиента концентрации, и аминокислоты попадают в капиллярное сплетение кишечных ворсинок. По типам переносимых аминокислот различают: нейтральный транспортер (переносящий нейтральные аминокислоты), основной (переносящий аргинин, лизин, гистидин), дикарбоксильный (транспортирующий глутамат и аспартат), гидрофобный (транспортирующий фенилаланин и метионин), иминотранспортер (переносящий пролин и гидроксипролин).

В кишечнике расщепляются и всасываются только те углеводы, на которые действуют соответствующие ферменты. Непереваривае-мые углеводы (или пищевые волокна) не могут быть ассимилированы, поскольку для этого нет специальных ферментов. Однако возможен их катаболизм бактериями толстой кишки. Углеводы пищи состоят из дисахаридов: сахарозы (обычный сахар) и лактозы (молочный сахар); моносахаридов - глюкозы и фруктозы; растительных крахмалов - амилозы и амилопектина. Еще один углевод пищи - гликоген - является полимером глюкозы.

Энтероциты не способны транспортировать углеводы размером больше, чем моносахариды. Поэтому большая часть углеводов должна расщепляться перед всасыванием. Под действием амилазы слюны образуются ди- и триполимеры глюкозы (соответственно мальтоза и мальтотриоза). Амилаза слюны инактивируется в желудке, так как оптимальный рН для ее активности составляет 6,7. Панкреатическая амилаза продолжает гидролиз углеводов до мальтозы, мальтотриозы и концевых декстранов в полости тонкой кишки. Микроворсинки энтероцитов содержат ферменты, расщепляющие олиго- и дисахариды до моносахаридов для их абсорбции. Глюкоамилаза расщепляет связи на нерасщепленных концах олигосахаридов, которые образовались при расщеплении амилопектина амилазой. В результате этого образуются наиболее легко расщепляемые тетрасахариды. Сахаразно-изомальтазный комплекс имеет два каталитических участка: один с сахаразной активностью, другой - с изомальтазной. Изомальтазный участок переводит тетрасахариды в мальтотриозу. Изомальтаза и сахараза отщепляют глюкозу от нередуцированных концов мальтозы, мальтотриозы и концевых декстранов. При этом сахараза расщепляет дисахарид сахарозу до фруктозы и глюкозы. Кроме того, на микроворсинках энтероцитов также имеется лактаза, которая расщепляет лактозу до галактозы и глюкозы.

После образования моносахаридов начинается их абсорбция. Глюкоза и галактоза транспортируются в энтероциты вместе с натрием посредством транспортера "натрий-глюкоза", при этом всасывание глюкозы значительно возрастает в присутствии натрия и нарушается в его отсутствие. Фруктоза же поступает в клетку через апикальный участок мембраны путем диффузии. Галактоза и глюкоза проходят через базолатеральный участок мембраны с помощью переносчиков, механизм выхода фруктозы из энтероцитов менее изучен. Моносахариды поступают через капиллярное сплетение ворсинок в воротную вену и далее в кровоток.

Жиры в пище представлены в основном триглицеридами, фосфолипидами (лецитином) и холестерином (в виде его эфиров). Для полноценного переваривания и всасывания жиров необходимо сочетание нескольких факторов: нормальной работы печени и желчевыводящих путей, наличия панкреатических ферментов и щелочного рН, нормального состояния энтероцитов, лимфатической системы кишечника и регионарной кишечно-печеночной циркуляции. Отсутствие любого из этих компонентов приводит к нарушению всасывания жиров и стеаторее.

В основном переваривание жиров происходит в тонкой кишке. Однако начальный процесс липолиза может проходить в желудке под действием желудочной липазы при оптимальном значении рН 4-5. Липаза желудка расщепляет триглицериды до жирных кислот и диглицеридов. Она устойчива к воздействию пепсина, однако разрушается под действием протсаз поджелудочной железы в щелочной среде двенадцатиперстной кишки, ее активность снижается также под действием солей желчных кислот. Желудочная липаза имеет небольшое значение по сравнению с панкреатической липазой, хотя обладает некоторой активностью, особенно в антральном отделе, где при механическом перемешивании химуса образуются мельчайшие жировые капли, что повышает площадь поверхности переваривания жиров.

После попадания химуса в двенадцатиперстную кишку происходит дальнейший липолиз, включающий несколько последовательных стадий. Сначала триглицериды, холестерин, фосфолипиды и продукты расщепления липидов желудочной липазой сливаются в мицеллы под действием желчных кислот, мицеллы стабилизируются фосфолипидами и моноглицеридами в щелочной среде. Затем колипаза, секретируемая поджелудочной железой, воздействует на мицеллы и служит точкой приложения действия панкреатической липазы. В отсутствие колипазы панкреатическая липаза обладает слабой липолитической активностью. Связывание колипазы с мицеллой улучшается в результате воздействия панкреатической фосфолипазы А на лецитин мицелл. В свою очередь, для активации фосфолипазы А и образования лизолецитина и жирных кислот необходимо наличие солей желчных кислот и кальция. После гидролиза лецитина триглицериды мицелл становятся доступными для переваривания. Затем панкреатическая липаза прикрепляется к соединению "колипаза-мицелла" и гидролизует 1- и 3-связи триглицеридов, образуя моноглицерид и жирную кислоту. Оптимальный рН для панкреатической липазы составляет 6,0-6,5. Другой фермент - панкреатическая эстераза - гидролизует связи холестерина и жирорастворимых витаминов с эфирами жирной кислоты. Основными продуктами расщепления липидов под действием панкреатической липазы и эстеразы являются жирные кислоты, моноглицериды, лизолецитин и холестерин (неэстерифицированный). Скорость поступления гидрофобных веществ в микроворсинки зависит от их солюбилизации в мицеллах в просвете кишки.

Жирные кислоты, холестерин и моноглицериды поступают в энтероциты из мицелл путем пассивной диффузии; хотя жирные кислоты с длинной цепью могут переноситься и с помощью поверхностного связывающего протеина. Поскольку эти компоненты жирорастворимы и гораздо мельче, чем непереваренные триглицериды и эфиры холестерина, они легко проходят через мембрану энтероцита. В клетке жирные кислоты с длинной цепью (более 12 атомов углерода) и холестерин переносятся связывающими протеинами в гидрофильной цитоплазме к эндоплазматическому ретикулуму. Холестерин и жирорастворимые витамины переносятся стерольным белком-переносчиком к гладкому эндоплазматическому ретикулуму, где холестерин реэстерифицируется. Жирные кислоты с длинной цепью транспортируются через цитоплазму специальным белком, степень их поступления в шероховатый эндоплазматический ретикулум зависит от количества жиров в пище.

После ресинтеза эфиров холестерина, триглицеридов и лецитина в эндоплазматическом ретикулуме они образуют липопротеины, соединяясь с аполипопротеинами. Липопротеины делят по размеру, по содержанию в них липидов и по типу апопротеинов, входящих в их состав. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности имеют больший размер и состоят, в основном, из триглицеридов и жирорастворимых витаминов, тогда как липопротеины низкой плотности имеют меньший размер и содержат преимущественно эсте-рифицированный холестерин. Липопротеины высокой плотности - самые маленькие по размеру и содержат, главным образом, фосфолипиды (лецитин). Сформированные липопротеины выходят через базолатеральную мембрану энтероцитов в везикулах, далее они поступают в лимфатические капилляры. Жирные кислоты со средней и короткой цепью (содержащие менее 12 атомов углерода) могут прямо поступать в систему воротной вены из энтероцитов без образования триглицеридов. Кроме того, жирные кислоты с короткой цепью (бутират, пропионат и др.) образуются в толстой кишке из непереваренных углеводов под действием микроорганизмов и являются важным источником энергии для клеток слизистой оболочки толстой кишки (колоноцитов).

Подытоживая представленные сведения, следует признать, что знания физиологии и биохимии пищеварения позволяют оптимизировать условия проведения искусственного (энтерального и перорального) питания, опираясь на основные принципы деятельности пищеварительного конвейера.

(далее по тексту - «П.») - это совокупность процессов, обеспечивающих механическое измельчение и химическое (главным образом ферментативное) расщепление пищевых веществ на компоненты, лишённые видовой специфичности и пригодные к всасыванию и участию в организма животных и человека. Поступающая в организм пища всесторонне обрабатывается под действием различных пищеварительных ферментовПищеварительные ферменты - вырабатываются органами пищеварения и расщепляют сложные вещества пищи на более простые, легко усвояемые организмом соединения. Белки расщепляются протеазами (трипсин, пепсин и др.), жиры - липазами, углеводы - гликозидазами (амилаза). , синтезируемых специализированными клетками, причём расщепление сложных пищевых веществ ( , и углеводовУглеводы - один из основных компонентов клеток и тканей живых организмов. Обеспечивают все живые клетки энергией (глюкоза и ее запасные формы - крахмал, гликоген), участвуют в защитных реакциях организма (иммунитет). Из пищевых продуктов наиболее богаты углеводами овощи, фрукты, мучные изделия. ) на всё более мелкие фрагменты происходит с присоединением к ним молекулы воды. Белки расщепляются в конечном итоге на аминокислотыАминокислоты - класс органических соединений, обладающих свойствами и кислот, и оснований. Участвуют в обмене азотистых веществ в организме (исходные соединения при биосинтезе гормонов, витаминов, медиаторов, пигментов, пуриновых оснований, алкалоидов и др.). Около 20 важнейших аминокислот служат мономерными звеньями, из которых построены все белки. , жиры - на глицерин и жирные кислоты, углеводы - на моносахариды. Эти относительно простые вещества подвергаются всасыванию, а из них в органах и тканях вновь синтезируются сложные органические соединения.

Типы пищеварения

Рис. 1. Локализация гидролиза пищевых веществ при внеклеточном, дистантном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 -

Нерасщеплённый или не полностью расщепленный пищевой субстрат поступает внутрь клетки, где подвергается дальнейшему гидролизу ферментами . Такой эволюционно более древний тип П. распространён у всех одноклеточных, у некоторых низших многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. В последнем случае имеются в виду фагоцитарные свойства белых клеток (см. ) и ретикуло-эндотелиальной системы, а также одна из разновидностей - так называемый пиноцитоз, свойственный клеткам эктодермального и энтодермального происхождения. Внутриклеточное П. может быть реализовано не только в цитоплазме, но и в специальных внутриклеточных полостях - пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся при фагоцитозе и пиноцитозе. Предполагается, что во внутриклеточном пищеварении могут участвовать , ферменты которых поступают в пищеварительные вакуоли.

Рис. 2. Локализация гидролиза пищевых веществ при внутриклеточном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 3 - внутриклеточная вакуоль; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 - ферменты

Синтезируемые в клетках ферменты переносятся во внеклеточную среду организма и осуществляют своё действие на расстоянии от секретирующих клеток. Внеклеточное П. преобладает у кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих, оболочников и хордовых, кроме ланцетника. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие пищеварительных ферментов ( и у млекопитающих). Если дистантное П. происходит в специальных полостях, принято говорить о полостном пищеварении. Дистантное П. может проходить за пределами организма, продуцирующего ферменты. Так, при дистантном внеполостном П. насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерииБактерии - группа микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов. Шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы, клостридии, псевдомонады), извитые (виброны, спириллы, спирохеты). Способны расти как в присутствии атмосферного кислорода (аэробы), так и в его отсутствии (анаэробы). Многие бактерии являются возбудителями болезней животных и человека. Существуют бактерии, необходимые для нормального процесса жизнедеятельности (кишечная палочка участвует в переработке питательных веществ в кишечнике, однако при обнаружении ее, например, в моче, эта же бактерия рассматривается как возбудитель инфекции почек и мочевыводящих путей). выделяют разнообразные ферменты в культуральную среду.

Рис. 3. Локализация гидролиза пищевых веществ при мембранном пищеварении: 1 - внеклеточная жидкость; 2 - внутриклеточная жидкость; 4 - ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 - ферменты

Осуществляется ферментами, локализованными на структурах клеточной мембраны, и занимает промежуточное положение между внеклеточным и внутриклеточным. У большинства высокоорганизованных животных такое П. происходит на поверхности мембран микроворсинок кишечных клеток и является основным механизмом промежуточных и заключительных стадий гидролиза. Мембранное пищеварение обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного «конвейера», способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортную систему (рис. 4). Мембранное П. обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви).

Рис. 4. Пищеварительно-транспортный конвейер (гипотетическая модель): 1 - фермент; 2 - переносчик; 3 - мембрана кишечной клетки; 4 - димер; 5 - мономеры, образующиеся при заключительных стадиях гидролиза

Каждому из трёх типов пищеварения присущи как определённые преимущества, так и ограничения. В процессе эволюцииЭволюция (в биологии) - необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. большинство организмов стало сочетать эти процессы; чаще они комбинируются у одного и того же организма, что способствует оптимальной эффективности и экономичности пищеварительной системы.

У человека, высших и многих низших животных пищеварительный аппарат подразделяют на ряд отделов, выполняющих специфические функции:

1) воспринимающий;

2) проводящий, который у некоторых видов животных расширен с образованием специального ;

3) пищеварительные отделы - а) размельчения и начальных этапов П. (в некоторых случаях оно завершается в этом отделе), б) последующего П. и всасывания;

4) всасывания воды; этот отдел имеет особое значение для наземных животных, в нём всасывается большая часть воды, поступающей в (английский учёный Дж. Дженнингс, 1972). В каждом из отделов пищевая масса, в зависимости от её свойств и специализации отделов, задерживается на определённое время или переводится в следующий отдел.

Пищеварение в ротовой полости

У млекопитающих, большинства других позвоночных и многих беспозвоночных животных пища подвергается в ротовой полости (у человека она находится здесь в среднем 10 - 15 секунд) как механическому измельчению путём жевания, так и первоначальной химической обработке под действием , которая, смачивая пищевую массу, обеспечивает формирование пищевого комка. Химическая обработка пищи во рту заключается в основном в переваривании (у человека и всеядных) углеводов амилазой слюны. Здесь же (главным образом на языке) расположены вкусовые органы, осуществляющие дегустацию пищи. С помощью движений языка и щёк пищевой комок подаётся на корень языка и в результате глотания поступает в , а затем в .

Пищеварение в желудке

Рис. 5. Собственно кишечные и адсорбированные из полости тонкой кишки ферменты при мембранном пищеварении (схематическое изображение фрагмента внешней поверхности микроворсинки): А - распределение ферментов; Б - взаимоотношение ферментов, переносчиков и субстратов; I - полость тонкой кишки; II - гликокаликс; III - поверхность мембраны; IV - трёхслойная мембрана кишечной клетки; 1 - собственно кишечные ферменты; 2 - адсорбированные ферменты; 3 - переносчики; 4 - субстраты.

Промежуточные и заключительные стадии пищеварения реализуются ферментами, локализованными на поверхности мембран кишечных клеток, где начинается всасывание. В мембранном П. участвуют: 1) ферменты поджелудочного сока (?-амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, эластаза и др.), адсорбированные в различных слоях так называемого гликокаликса, покрывающего микроворсинки и представляющего собой мукополисахаридную трёхмерную сеть; 2) собственно кишечные ферменты (?-амилаза, олигосахаридазы и дисахаридазы, различные тетрапептидазы, трипептидазы и дипептидазы, аминопептидаза, щелочная и её изоэнзимы, моноглицеридлипаза и другие), синтезированные клетками кишечного и переносимые на поверхность их мембран, где они осуществляют пищеварительные функции.

Адсорбированные ферменты осуществляют преимущественно промежуточные, а собственно кишечные - заключительные стадии гидролиза пищевых веществ. Олигопептиды, поступающие в область щёточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются как таковые. Дисахариды, и образующиеся в результате переваривания крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием липазы поджелудочного сока, но и под влиянием собственно кишечного фермента - моноглицеридлипазы. Всасывание происходит в виде жирных кислот и?-моноглицеридов. Длинноцепочные жирные кислоты в слизистой оболочке тонкой кишки вновь эстерифицируются и поступают в в виде хиломикронов (частиц диаметром около 0,5 мкм). Короткоцепочные жирные кислоты не ресинтезируются и поступают в большей степени в кровь, чем в лимфу.

В целом при мембранном пищеварении расщепляется большая часть всех гликозидных и пептидных связей и триглицеридов. Мембранное П., в отличие от полостного, происходит в стерильной зоне, т.к. микроворсинки щёточной каймы представляют собой своеобразный бактериальный фильтр, отделяющий заключительные стадии гидролиза пищевых веществ от заселённой бактериями полости кишки.

В норме в процессах пищеварения важное значение имеют микроорганизмыМикроорганизмы (микробы) - мельчайшие, преимущественно одноклеточные организмы, видимые только в микроскоп: бактерии, микроскопические грибы, простейшие, иногда к ним относят вирусы. Характеризуются огромным разнообразием видов, способных существовать в различных условиях (холода, жары, воды, засухи). Микроорганизмы используют в производстве антибиотиков, витаминов, аминокислот, белка и т.д. Патогенные вызывают болезни человека. , а у некоторых животных - простейшие, населяющие различные отделы желудочно-кишечного тракта. Пищеварительные процессы в тонкой кишке распределены неодинаково как в направлении от её начала к концу, так и в направлении от крипт к верхушкам ворсинок, что выражается в соответственной топографии каждого из пищеварительных ферментов, осуществляющих как полостное, так и мембранное П.

практически отсутствует. В их содержимом обнаруживаются незначительные количества ферментов и богатая флора бактерий, вызывающих сбраживание углеводов и гниение белков, в результате чего образуются органические кислоты, газы (углекислый газ, метан и сероводород), ядовитые вещества (фенол, скатол, индол, крезол), обезвреживающиеся в печени. Вследствие микробного брожения расщепляется клетчатка.

В толстых кишках преобладают процессы обратного всасывания (реабсорбции) воды, минеральных и органических компонентов пищевой кашицы - химуса. В толстых кишках всасываются до 95% воды, а также электролиты, глюкоза, некоторые витаминыВитамины - органические вещества, образующиеся в организме с помощью микрофлоры кишечника или поступающие с пищей, Обычно растительной. Необходимы для нормального обмена веществ и жизнедеятеэгеяосяги. Длительное употребление пищи, лишеных витаминов, вызывает заболевания (авитаминоз, гиповитаминоз). Основные витамины: А (ретинол), Д (кальциферолы), Е (токоферолы), К (филлохинон); Н (биотин), РР (никотиновая кислота), С (аскорбиновая кислота), B1 (тиамин), В2 (рибофлавин), В3 (пантотеновая кислота), В6 (пиридоксин), B12 (цианкобаламин), Вс (фолиевая кислота). АД, Е и К являются жирорастворимыми, остальные - водорастворимыми. и аминокислоты, продуцируемые микробамиМикробы (от микро… и греческого bios - жизнь) - то же, что микроорганизмы. Микроорганизмы - мельчайшие, преимущественно одноклеточные, организмы, видимые только в микроскоп: бактерии, микроскопические грибы и водоросли, простейшие. Иногда к микроорганизмам относят вирусы. кишечной флоры. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт.

Регуляция пищеварения

Более подробно о пищеварении можно прочитать в литературе: Борис Петрович Бабкин, Внешняя секреция пищеварительных железЖелезы - органы, вырабатывающие и выделяющие специфические вещества (гормоны, слизь, слюна и др.), которые участвуют в различных физиологических функциях и биохимических процессах организма. Железы внутренней секреции (эндокринные) выделяют продукты своей жизнедеятельности - гормоны непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, надпочечники и др.). Железы внешней секреции (экзокринные) - на поверхность тела, слизистых оболочек или во внешнюю среду (потовые, слюнные, молочные железы). Деятельность желез регулируется нервной системой, а также гормональными факторами. , М. - Л., 1927; Иван Петрович Павлов, Лекции о работе главных пищеварительных желез, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 2, кн. 2, М. - Л., 1951; Бабкин Б. П., Секреторный механизм пищеварительных желез, Л., 1960; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиологияФизиология - наука о жизнедеятельности целостного организма и его отдельных частей - клеток, органов, функциональных систем. Физиология стремится вскрыть механизм осуществления функций живого организма (рост, размножение, дыхание и др.), их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи. животных, пер. с англ., М., 1967; Александр Михайлович Уголев, Пищеварение и его приспособительная эволюция, М., 1961; его же, Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция, Л., 1972; Bockus Н. L., Gastroenterology, v. 1 - 3, Phil.- L., 1963-65; Davenport Н. W., Physiology of the digestive tract, 2 ed., Chi., 1966; Handbook of physiology, sec. 6: Alimentary canal, v. 1 - 5, Wash., 1967 - 68; Jennings J. B., Feeding, digestion and assimilationin animals, 2 ed., L., 1972. (А. М. Уголев, Н. М. Тимофеева, Н. Н. Иезуитова)

Найти ещё что-нибудь интересное: