Нервная система человека. Периферическая нервная система Строение, функции нерва

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Строение нервов

Развитие спинномозговых нервов

Образование и ветвление спинномозговых нервов

Закономерности хода и ветвления нервов

Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и авто-

номную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокуп-

ность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Таким образом, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.

Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодина-

ковых в функциональном отношении. В зависимости от наличия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные) (Рис. 1). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм) (Рис. 2). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних – 30-80 м/с, в тонких – 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие – болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр – 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с (Рис. 3). Они являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.

Таким образом, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. Поэтому при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. Например, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.

Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что

предохраняет их от перерастяжения и создает резерв удлинения в 12-15% от их первоначальной длины в молодом возрасте и 7-8% – в пожилом возрасте (Рис. 4).

Нервы обладают системой собственных оболочек (Рис. 5). Наружная оболочка, эпиневрий, покрывает нервный ствол снаружи, отграничивая его от окружающих тканей, и состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Рыхлая соединительная ткань эпиневрия выполняет все промежутки между отдельными пучками нервных волокон.

В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон,

идущих преимущественно продольно, клетки фибробластического ряда, гистиоциты и жировые клетки. При изучении седалищного нерва человека и некоторых животных установлено, что эпиневрия состоит из продольных, косых и циркулярных коллагеновых волокон, имеющих зигзагообразный извилистый ход с периодом 37-41 мкм и амплитудой около 4 мкм. Следовательно, эпиневрия – очень динамичная структура, которая защищает нервные волокна при растяжении и изгибе.

Нет единого мнения о природе эластических волокон эпиневрия. Одни авторы считают, что в эпиневрии отсутствуют зрелые эластические волокна, но обнаружены два вида близких к эластину волокон: окситалановые и элауниновые, которые располагаются параллельно оси нервного ствола. Другие исследователи считают их эластическими волокнами. Жировая ткань является составной частью эпиневрия.

При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей

установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но

чаще составляет 70-430 мкм.

Эпиневрий – в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и

лимфатические сосуды, vasa nervorum , которые проникают отсюда в толщу нервного

ствола (Рис. 6).

Следующая оболочка, периневрий, покрывает пучки волокон, из которых состоит нерв Она является механически наиболее прочной. При световой и электронной

микроскопии установлено, что периневрий состоит из нескольких (7-15) слоев плоских клеток (периневрального эпителия, нейротелия) толщиной от 0.1 до 1.0 мкм, между которыми располагаются отдельные фибробласты и пучки коллагеновых волокон. Установлено, что пучки коллагеновых волокон имею в периневрии плотное расположение и ориентированы как в продольном, так и концентрическом направлениях. Тонкие коллагеновые волокна образуют в периневрии двойную спиральную систему. Причем волокна образуют в периневрии волнистые сети с периодичностью около 6 мкм. В периневрии найдены элауниновые и окситалановые волокна, ориентированные преимущественно продольно, причем первые в основном локализуются в поверхностном его слое, а вторые – в глубоком слое.

Толщина периневрия в нервах с многопучковой структурой находится в прямой зависимости от величины покрываемого им пучка: вокруг мелких пучков не превышает 3-5 мкм, крупные пучки нервных волокон покрываются периневральным футляром толщиной от 12-16 до 34-70 мкм. Данные электронной микроскопии свидетельствуют, что периневрий имеет гофрированную, складчатую организацию. Периневрию придается большое значение в барьерной функции и обеспечении прочности нервов. Периневрий, внедряясь в толщу нервного пучка, образует там соединительнотканные перегородки толщиной 0.5-6.0 мкм, которые делят пучок на части. Подобная сегментация пучков чаще наблюдается в поздних периодах онтогенеза.

Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагали-

щами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. Если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами. Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным

футляром отдельные нервные волокна (Рис. 8). Клетки и внеклеточные структуры эн-

доневрия вытянуты и ориентированы преимущественно по ходу нервных волокон. Количество эндоневрия внутри периневральных футляров по сравнению с массой нервных волокон невелико.

Нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервногоствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. Однако при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены об-

щим периневрием. Эти группы нервных пучков часто бывают видны при макроскопическом исследовании поперечного среза нерва во время нейрохирургического вмешательства. И эти пучки чаще всего описываются при клинических исследованиях. Из-за различного понимания строения пучка происходят в литературе противоречия при описании внутриствольного строения одних и тех же нервов. В связи с этим ассоциации нервных пучков, окруженные общим периневрием, получили название первичных пучков, а более мелкие, их составляющие, – вторичных пучков. На поперечном срезе нервов человека соединительнотканные оболочки (эпиневрий периневрий) занимают значительно больше места (67-84%), чем пучки нервных волокон. Показано, что количество соединительной ткани зависит от числа пучков в нерве.

Ее значительно больше в нервах с большим количеством мелких пучков, чем в нервах с немногими крупными пучками.

В зависимости от строения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучко-

вую и многопучковую. Первая характеризуется небольшим количеством толстых пучков и слабым развитием связей между ними. Вторая состоит их множества тонких пучков с хорошо развитыми межпучковыми соединениями.

Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот.

Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием не-

большого количества крупных пучков, слабым развитием межпучковых связей, частым расположением аксонов внутри пучков. Многопучковые нервы отличаются большей толщиной и состоят из большого количества мелких пучков, в них сильно развиты межпучковые связи, аксоны располагаются в эндоневрии рыхло.

Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. Однако установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии – наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.

В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое

строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. Например, диафрагмаль-

ный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв –

наоборот. У одного человека разница в количестве пучков между правым и левым срединными нервами может варьировать от 0 до 13, но чаще составляет 1-5 пучков. Разница в количестве пучков между срединными нервами разных людей равняется 14-29 и с возрастом увеличивается. В локтевом нерве у одного и того же человека разница между правой и левой сторонами в количестве пучков может колебаться от 0 до 12, но чаще составляет также 1-5 пучков. Различие в количестве пучков между нервами разных людей достигает 13-22.

Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в

срединном нерве от 9442 до 21371, в локтевом нерве – от 9542 до 12228. У одного и того же человека разница между правой и левой стороной варьирует в срединном нерве от 99 до 5139, в локтевом нерве – от 90 до 4346 волокон.

Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их

ветви (Рис. 9). К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем ин-

тервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве – до 7-9 см. Кроме того, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.

Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Таким образом, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.

Оболочки нервов иннервируются ветвями, отходящими от данного нерва. Нервы нервов имеют в основном симпатическое происхождение и по функции являются сосудодвигательными.

От нервных клеток, находящихся в головном и спинном мозгу, отходят отростки, которые и являются нервными волокнами, идущими к периферии. Нервные волокна собираются в пучки разной толщины. Такое скопление нервных волокон называется нервом.

Нервы осуществляют связь между центральной нервной системой и отдельными органами нашего тела. По нервам возбуждение идет либо из центральной нервной системы к рабочему органу, либо от разных участков нашего тела в центральную нервную систему.

Нервы делятся на две группы в зависимости от того, в каком направлении они проводят возбуждение.

Рис. Схема распространения возбуждения при раздражении нерва

Одна группа нервов проводит возбуждение из центральной нервной системы к рабочим органам. Они называются эфферентными (центробежными, или двигательными) нервами. Другая группа проводит возбуждение с разных участков нашего тела и от разных органов в центральную нервную систему. В отличие от предыдущей группы нервов они получили название афферентных (центростремительных, или чувствительных) нервов. Оба рода нервных волокон часто идут в одном стволе, поэтому большинство нервов являются смешанными.

СТРОЕНИЕ НЕРВА

Состоит из нервных клеток, которые называются нейронами. Нейрон состоит из тела нервной клетки и ее отростков. Различают два вида отростков: а) отростки короткие, ветвистые - дендриты, и б) очень длинный отросток, который тянется от центральной нервной системы до рабочего органа,- а к с о н, который участвует в формировании нервов.

Наконец, имеются еще и особые образования на окончаниях нервов- так называемые концевые аппараты, при помощи которых осуществляется связь нервного волокна с мышцей, железой или другими органами, или рецепторы - окончания центростремительных нервов, воспринимающие раздражение.

Короткие отростки - дендриты - осуществляют связь между отдельными нервными клетками и почти не выходят за пределы центральной нервной системы.

Аксон же тянется из головного или спинного мозга до рабочего органа. Нервы, которые мы встречаем в организме, состоят из аксонов, несущих возбуждение в центральную нервную систему или, наоборот, из центральной нервной системы.

Нормальное протекание обмена веществ во всех отростках нервной клетки связано с ее целостностью. В этом можно убедиться, если перерезать нервное волокно и тем самым нарушить его связь с телом клетки. Деятельность такого волокна нарушается, и та часть, которая отрезана от клетки, отмирает. Совершенно иные явления наблюдаются в той части волокна, которая осталась связанной с телом клетки. Эта часть продолжает жить, нормально функционирует, не нарушен. Более того, такой отрезок растет и через некоторое, время может дойти до мышцы, чем и восстановится целость, нерва. Этим объясняется наблюдающееся иногда восстановле ние движений парализованной конечности через определенный промежуток времени, если паралич был вызван поражением нерва.

Такой особенностью пользуются и хирурги, которые часто производят сшивание нервов с целью восстановления деятельности парализованного органа.

Нервная возбуждается под влиянием тех волн возбуждения, которые поступают с периферии по центростремительным нервам. Однако многие нервные клетки могут возбуждаться даже без поступления импульсов с рецепторов. В этих клетках возбуждение может возникнуть под влиянием гуморальных воздействий. Примером может служить деятельность теплового центра, на функции которого влияет температура крови, и др.

СВОЙСТВА НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Нервное волокно обладает возбудимостью и проводимостью. В этом можно убедиться, если нанести электрическое раздражение какому-либо участку нерва нервно-мышечного препарата. Почти тотчас после нанесения раздражения мышца сокращается. Сокращение мышцы стало возможным потому, что при раздражении в нерве возникло возбуждение, которое, пройдя по нерву, поступило к мышце и обусловило ее деятельность.

Для проведения возбуждения необходима анатомическая целость нервного волокна. Перерезка нерва делает невозможной передачу возбуждения. Возбуждение не проводится в случае перевязки, сдавливания или нарушения целости нерва любым иным способом. Однако не только анатомические, но и физиологические нарушения вызывают прекращение про ведения. Нерв может быть целым, но он не будет проводить возбуждения, так как его функ ции нарушены.

Нарушение проведения мож но наблюдать при охлаждении или нагревании нерва, прекращении его кровоснабжения, от равлении и т. д.

Проведение возбуждения по нерву подчиняется двух основ ным законам.

1. Закон двустороннего проведения . Нервное волокно обладает способностью проводить возбуждение по двум направлениям: центростремительно и центробежно. Независимо от того, какое это нервное волок но - центробежное или центростремительное, если ему нанести раздражение, возникшее возбуждение будет распространяться в обе стороны от места раздражения (рис.). Это свойство нервного волокна впервые открыл выдающийся русский ученый Р. И. Бабухин (1877).

2. Закон изолированного проведения. Периферический нерв состоит из большого числа отдельных нервных волокон, которые вместе идут в одном и том же нервном стволе. В нервном стволе одновременно могут проходить самые разнообразные центробежные и центростремительные нервные волокна. Однако возбуждение, которое передается по одному нервному волокну, не передается на соседние. Благодаря такому изолированному проведению возбуждения по нервному волокну возможны отдельные весьма тонкие движения человека. Художник может создавать свои полотна, музыкант - исполнять сложные музыкальные произведения, хирург - производить тончайшие операции потому, что каждое волокно изолированно передает импульс мышце, и тем самым центральная имеет возможность координировать мышечные сокращения. Если бы возбуждение могло переходить на другие волокна, стало бы невозможным отдельное мышечное сокращение, каждое возбуждение сопровождалось бы сокращением самых разнообразных мышц.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

Строение нервов

Развитие спинномозговых нервов

Образование и ветвление спинномозговых нервов

Закономерности хода и ветвления нервов

Нервная система человека подразделяется на центральную, периферическую и авто-

номную части. Периферическая часть нервной системы представляет собой совокуп-

ность спинномозговых и черепных нервов. К ней относятся образуемые нервами ганглии и сплетения, а также чувствительные и двигательные окончания нервов. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, периферическая часть нервной системы объединяет все нервные образования, лежащие вне спинного и головного мозга. Такое объединение в известной мере условно, так как эфферентные волокна, входящие в состав периферических нервов, являются отростками нейронов, тела которых находятся в ядрах спинного и головного мозга. С функциональной точки зрения периферическая часть нервной системы состоит из проводников, соединяющих нервные центры с рецепторами и рабочими органами. Анатомия периферических нервов имеет большое значение для клиники, как основа для диагностики и лечения заболеваний и повреждений этого отдела нервной системы.

Периферические нервы состоят из волокон, имеющих различное строение и неодина-

ковых в функциональном отношении. Учитывая зависимость отналичия или отсутствия миелиновой оболочки волокна бывают миелиновые (мякотные) или безмиелиновые (безмякотные) (Рис. 1). По диаметру миелиновые нервные волокна подразделяются на тонкие (1-4 мкм), средние (4-8 мкм) и толстые (более 8 мкм) (Рис. 2). Существует прямая зависимость между толщиной волокна и скоростью проведения нервных импульсов. В толстых миелиновых волокнах скорость проведения нервного импульса составляет примерно 80-120 м/с, в средних – 30-80 м/с, в тонких – 10-30 м/с. Толстые миелиновые волокна являются преимущественно двигательными и проводниками проприоцептивной чувствительности, средние по диаметру волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувствительности, а тонкие – болевой. Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр – 1-4 мкм и проводят импульсы со скоростью 1-2 м/с (Рис. 3). Οʜᴎ являются эфферентными волокнами вегетативной нервной системы.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по составу волокон можно дать функциональную характеристику нерва. Среди нервов верхней конечности наибольшее содержание мелких и средних миелиновых и безмиелиновых волокон имеет срединный нерв, а наименьшее число их входит в состав лучевого нерва, локтевой нерв занимает в этом отношении среднее положение. По этой причине при повреждении срединного нерва бывают особенно выражены болевые ощущения и вегетативные расстройства (нарушения потоотделения, сосудистые изменения, трофические расстройства). Соотношение в нервах миелиновых и безмиелиновых, тонких и толстых волокон индивидуально изменчиво. К примеру, количество тонких и средних миелиновых волокон в срединном нерве может у разных людей колебаться от 11 до 45%.

Нервные волокна в стволе нерва имеют зигзагообразный (синусоидальный) ход, что

В эпиневрии в большом количестве находятся толстые пучки коллагеновых волокон,

При исследовании черепных нервов и ветвей крестцового сплетения взрослых людей

установлено, что толщина эпиневрия колеблется в пределах от 18-30 до 650 мкм, но

чаще составляет 70-430 мкм.

Эпиневрий – в основном питающая оболочка. В эпиневрии проходят кровеносные и

лимфатические сосуды, vasa nervorum , которые проникают отсюда в толщу нервного

ствола (Рис. 6).

Периневральные влагалища одного нерва соединяются с периневральными влагали-

щами соседних нервов, и через эти соединения происходит переход волокон из одного нерва в другой. В случае если учесть все эти связи, то периферическую нервную систему верхней или нижней конечности можно рассматривать как сложную систему связанных между собой периневральных трубок, по которым осуществляется переход и обмен нервных волокон как между пучками в пределах одного нерва, так и между соседними нервами. Самая внутренняя оболочка, эндоневрий, покрывает тонким соединительнотканным

футляром отдельные нервные волокна (Рис. 8). Клетки и внеклеточные структуры эн-

Нервные волокна сгруппированы в отдельные пучки различного калибра. У разных авторов существуют различные определения пучка нервных волокон в зависимости от позиции, с которой эти пучки рассматриваются: с точки зрения нейрохирургии и микрохирургии или с точки зрения морфологии. Классическим определением нервного пучка является группа нервных волокон, ограниченная от других образований нервногоствола периневральной оболочкой. И этим определением руководствуются при исследовании морфологи. При этом при микроскопическом исследовании нервов часто наблюдаются такие состояния, когда несколько групп нервных волокон, прилежащих друг к другу, имеют не только собственные периневральные оболочки, но и окружены об-

Учитывая зависимость отстроения пучков выделяют две крайние формы нервов: малопучко-

Когда количество пучков небольшое, пучки имеют значительные размеры, и наоборот.

Малопучковые нервы отличаются сравнительно небольшой толщиной, наличием не-

Толщина нерва не отражает количества содержащихся в нем волокон, и не существует закономерностей расположения волокон на поперечном срезе нерва. При этом установлено, что в центре нерва пучки всегда тоньше, на периферии – наоборот. Толщина пучка не характеризует количества заключенных в нем волокон.

В строении нервов установлена четко выраженная асимметрия, то есть неодинаковое

строение нервных стволов на правой и левой сторонах тела. К примеру, диафрагмаль-

ный нерв имеет слева большее количество пучков, чем справа, а блуждающий нерв –

Разница между отдельными субъектами в количестве нервных волокон колеблется в

Источниками кровоснабжения нервов являются соседние близлежащие артерии и их

ветви (Рис. 9). К нерву обычно подходят несколько артериальных ветвей, причем ин-

тервалы между входящими сосудами варьируют в крупных нервах от 2-3 до 6-7 см, а в седалищном нерве – до 7-9 см. Вместе с тем, такие крупные нервы, как срединный и седалищный, имеют собственные сопровождающие артерии. В нервах, имеющих большое количество пучков, в эпиневрии содержится много кровеносных сосудов, причем они имеют сравнительно малый калибр. Наоборот, в нервах с небольшим количеством пучков сосуды одиночные, но значительно более крупные. Артерии, питающие нерв, в эпиневрии Т-образно делятся на восходящую и нисходящую ветви. Внутри нервов артерии делятся до ветвей 6-го порядка. Сосуды всех порядков анастомозируют между собой, образуя внутриствольные сети. Эти сосуды играют значительную роль в развитии коллатерального кровообращения при выключении крупных артерий. Каждая артерия нерва сопровождается двумя венами.

Лимфатические сосуды нервов находятся в эпиневрии. В периневрии между его слоями образуются лимфатические щели, сообщающиеся с лимфатическими сосудами эпиневрия и эпиневральными лимфатическими щелями. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, по ходу нервов может распространяться инфекция. Из больших нервных стволов обычно выходят несколько лимфатических сосудов.

Периферическая нервная система состоит из нервов, идущих из спинного и головного мозга , которые ответственны за передачу импульсов от органов тела и команд от нервных центров для контролирования жизнедеятельности всего тела.

Нерв состоит из множества нервных волокон: аксонов, или продолжений нейронов, клеток нейроглии и других соединений, ответственных за их защиту и поддержание активности. Нервные нити сгруппированы в пучки, покрытые соединительной тканью, каждый из которых состоит из различных связок, составляющих нерв и покрытых, в свою очередь, внешней оболочкой, называемой эпиневрием.

В отличие от произвольных действий, контролируемых мозгом, существуют действия и движения, которые производятся автоматически, без участия высших нервных центров. Такие действия выполняются через круг, называемый рефлекторной дугой, состоящей из рецепторов, распознающих импульс, нервных волокон, передающих импульс в спинной мозг , где вырабатывается ответ, и нервных волокон, передающих команды органам, их выполняющим. Например, коленный рефлекс: коленное сухожилие растягивается, и нога разгибается автоматически. Другие рефлексы более сложные, и в их образовании принимает участие мозговой ствол: например, рефлекс мочеиспускания, действующий тогда, когда мочевой пузырь, который до определенного момента мы можем контролировать, наполнен мочой.

12 пар нервов , ядра которых расположены в головном мозге, отходят от мозга или мозгового ствола: поскольку нервы выходят с каждой стороны головного мозга, они называются мозговыми парами, и хотя каждый нерв имеет свое название, их обозначают римскими цифрами от I до XII. Эти нервы очень важны, поскольку некоторые из них, такие как зрительный или слуховой нерв, получают сенсорные импульсы, тогда как другие контролируют движение глаз или принимают участие в пищеварительной, сердечной и дыхательной деятельности.

Пара I;Обонятельный ;Передает обонятельные импульсы от носовых пазух к мозгу;
Пара II;Зрительный ;Передает зрительные импульсы от сетчатки глаза в мозг;
Пара III;Глазодвигательный
Пара IV;Блоковый ;Принимает участие в контроле движений глаз;
Пара V;Тройничный ;Передает сенсорные импульсы от лица в мозг и принимает участие в контроле над пережевыванием пищи;
Пара VI;Отводящий ;Принимает участие в контроле движений глаз;
Пара VII;Лицевой ;Контролирует движения лицевых мышц и передает вкусовые импульсы от языка к мозгу;
Пара VIII;Преддверно-улитковый ;Передает слуховые импульсы и импульсы, которые позволяют контролировать равновесие, из внутреннего уха в мозг;
Пара IX;Языкоглоточный ;Контролирует движения мышц глотки и передает вкусовые импульсы от языка к мозгу;
ПараХ;Блуждающий ;Контролирует движения мышц глотки и гортани и принимает участие в регулировании деятельности органов шеи, груди (сердце , дыхание) и брюшины (пищеварительная система);
Пара XI;Спинной ;Контролирует движения мышц шеи, плеч и гортани;
Пара XII;Подъязычный ;Контролирует движения языка.
Жульева Н.М, Бадзгарадзе Ю.Д., Жульева С.Н.

Структурно-функциональная единица нервной системы – нервная клетка с ее отростками. Трофическим центром клетки является тело (перикарион); воспринимающие (центрипетальные) отростки носят название дендритов. Отросток, по которому нервный импульс идет центрифугально, от тела клетки к рабочему органу, обозначается как аксон (нейрит). Нервное волокно состоит из аксона (нейрита, осевого цилиндра) и окружающих его шванновских клеток (леммоцитов), образующих неврилемму. В мякотных (миелинизированных) нервных волокнах кнаружи от миелинового слоя располагается неврилемма или шванновская оболочка. На относительно правильных промежутках миелиновая обкладка прерывается и нервное волокно разделяется на сегменты. Каждый сегмент образован одним леммоцитом. Между сегментами имеются промежутки, в которых отсутствует миелиновая оболочка (перехваты Ранвье); именно в этих местах активно происходят обменные процессы, способствующие проведению нервного импульса по аксону.

Нервный ствол и его ветви составлены из аксонов, берущих начало от тел клеток нескольких типов, связанных с различными эффекторными и сенсорными органами и функциями. Двигательные волокна от клеток передних рогов спинного мозга и гомологичных ядер мозгового ствола составляют основную массу передних спинальных(и черепных двигательных) корешков, но в них представлены также симпатические и парасимпатические волокна. Задние корешки спинного мозга и чувствительные – мозгового ствола, - содержат сенсорные волокна, тела клеток которых заключены в ганглиях задних корешков (межпозвонковых узлах) и гомологичных ганглиях головного мозга. После соединения спинальных корешков формируются функционально смешанные нервные фуникулы (канатики Сикара), а затем, - на шейном, грудном, поясничном и крестцовом уровнях – сплетения. Из этих сплетений образуются крупные нервные стволы, несущие моторные и сенсорные волокна. Таким образом, не касаясь пока черепных нервов, можно резюмировать, что к периферической спинальной («анимальной») нервной системе, кроме тел клеток серого вещества спинного мозга, относятся передние и задние корешки, корешковый нерв Нажотта (от линии твердой мозговой оболочки до спинального ганглия), спинальный ганглий (под которым расположен передний корешок), далее после ганглия – спинальный канатик Сикара (фуникул), который делится на задние ветви, иннервирующие затылочные и спинные мышцы и кожу задней поверхности шеи и спины, и передние ветви, иннервирующие мышцы и кожу вентральных отделов туловища и конечностей. С точки зрения топической классификации заболеваний периферической нервной системы эти сведения хорошо поясняет старая схема, предложенная Сикаром. Она же отражает и рутинные представления того времени о почти исключительно инфекционно-воспалительном происхождения заболеваний периферической нервной системы.

Источником симпатической иннервации на шейно-грудном уровне являются тела нейронов в боковых рогах серого вещества спинного мозга, от которых идут прегангглионарные миелинизированные волокна, покидающие передние корешки и контактирующие затем с паравертебральными симпатическими ганглиями (симпатический ствол) или входящие в состав черепных нервов. Подобно этому, преганглионарные парасимпатические волокна идут из передних спинальных корешков в область таза, а на краниальном уровне входят в состав III, IX и X пар черепных нервов. Парасимпатические ганглии расположены в связанных с ними эффекторных органах или вблизи от них.

Многие крупные черепные и спинальные нервы идут в тесном продольном соприкосновени с артериями и венами, образуя нервно-сосудистые пучки, и этот факт приходится учитывать, имея в виду возможность вторичного поражения нервов при патологии сосудов. На конечностях, по направлению к периферии, нервы находятся в более тесном контакте с венами, нежели с артериями и здесь также возможно вторичное страдание нервов (например, при е, флеботромбозе), причем именно поверхностно расположенных чувствительных ветвей нервов.

При осмотре невооруженным глазом нерв выглядит как белая шнуроподобная структура с довольно гладкой поверхностью, покрытой плотно прилегающей, но не спаянной с нервом, жировой тканью. В наиболее мощных нервах, таких как седалищный, через нее просвечивают крупные нервные пучки – фасцикулы. На поперечном гистологическом срезе наружная поверхность нерва окружена соединительнотканным футляром – периневрием, состоящим из концентрических слоев жировых клеток, разделенных слоями коллагена. Наконец, эндоневрий также представляет собой футляр, содержащий нервные волокна, шванновские клетки (леммоциты), кровеносные сосуды вместе с пучками тонких эндоневральных коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нервных пучков. В эндоневрии содержится также небольшое количеств офибробластов.. Эндоневральный коллаген плотно прилегает к поверхности каждого нервного пучка.

Несомненно, что три указанных выше футляра выполняют роль механической защиты нерва от повреждений, однако эндоневральная соединительная ткань выполняет и роль своеобразной полупроницаемой перегородки, через которую из кровеносных сосудов к шванновским клеткам и нервным волокнам диффундируют питательные вещества. Окружающие нервные волокна пространства, как и гематоэнцефалический барьер, также является барьером. Барьер «кровь-нерв» не пропускает чужеродные белковосвязанные соединения. Продольное расположение эндоневрального коллагена имеет существенное значение в качестве фактора, препятствующего тракционной травматизации нерва. В то же время коллагеновый каркас допускает определенную свободу смещения нервного волокна при сгибательных движениях конечностей и ориентирует направление роста нервных волокон при регенерации нерва.

Структура нервных волокон неоднородна. Большинство нервов содержит миелинизированные и немиелинизированные или слабо миелинизированные волокна с неодинаковым соотношением их между собой. Клеточный состав эндоневральных пространств отражает уровень миелинизации. В норме 90% обнаруживаемых в этом пространстве клеточных ядер относится к клеткам Шванна (леммоцитам), а остальные принадлежат фибробластам и капилярному эндотелию. При 80% шванновских клеток окружают немиелинизированных аксоны; рядом с миелинизированными волокнами их количество уменьшено в 4 раза. Тотальный диаметр нервного волокна, т. е. аксон-цилиндра (нейрита) и миелинового футляра, вместе взятых, имеет не только морфологический интерес. Миелинизированные волокна большого диаметра проводят импульсы в значительно более быстром темпе, чем слабо миелинизированные или немиелинизированные. Наличие такой корреляции послужило основой для создания ряда морфолого-физиологических классификаций. Так, Warwick R,. Williams P. (1973) выделяют три класса волокон: А, В и С. А-волокна – соматические афферентные и афферентные миелинизированные нервные волокна, В-волокна – миелинизированные преганглионарные вегетативные волокна, С-волокна – немиелинизированные вегетативные и сенсорные волокна. А. Paintal (1973) модифицировал эту кассификацию с учетом функциональных особенностей волокон, их размеров и скорости проведения импульсов.

Класс А (миелинизированные волокна), афферентные, сенсорные.

Группа I. Волокна размером более 20 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса до 100 м/сек. Волокна этой группы несут импульсы от рецепторов мышц (мышечных веретен, интрафузальных мышечных волокон) и рецепторов сухожилий.

Группа II.

Волокна размером от 5 до 15 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульсов от 20 до 90 м/сек. Эти волокна несут импульсы от механорецепторов и вторичных окончаний на мышечных веретенах интрафузальных мышечных волокон.

Группа III. Волокна размером от 1 до 7 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 12 до 30 м/сек. Функцией этих волокон является болевая рецепция, а также иннервация волосяных рецепторов и сосудов.

Класс А (миелинизированные волокна), эфферентные, двигательные.

Альфа-волокна. Более 17 мкм в диаметре, скорость проведения импульса от 50 до 100 м/сек. Они иннервируют экстрафузальные поперечнополосатые мышечные волокна, преимущественно стимулируя быстрые сокращения мышц (мышечные волокна 2-го типа) и крайне незначительно – медленные сокращения (мышц 1-го типа).

Бета-волокна. В отличие от альфа-волокон иннервируют мышечные волокна 1-го типа (медленные и тонические сокращения мышц) и частично интрафузальные волокна мышечного веретена.

Гамма-волокна. Размером 2-10 мкм в диаметре, скорость проведения импульса 10-45 см/сек, иннервирует только интрафузальные волокна, т. е. мышечное веретено, тем самым участвуя в спинальной саморегуляции мышечного тонуса и движений (кольцевая связь гамма-петли).

Класс В – миелинизированные преганглионарные вегетативные.

Это небольшие нервные волокна, около 3 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 3 до 15 м/сек.

Класс С – немиелинизированные волокна, размерами от 0,2 до 1,5 мкм в диаметре, со скоростью проведения импульса от 0,3 до 1,6 м/сек. Этот класс волокон состоит из постганглионарных вегетативных и эфферентных волокон, преимущественно воспринимающих (проводящих) болевые импульсы

Очевидно, что эта классификация интересует и клиницистов, помогая понять некоторые особенности эфферентной и сенсорной функций нервного волокна, в том числе закономерности проведения нервных импульсов, как в норме, так и при различных патологических процессах.

Электрофизиологические исследования показывают, что в состоянии покоя существует разница в электрическом потенциале на внутренней и внешней сторонах неврональной и аксональной клеточной мембраны. Внутренняя часть клетки имеет отрицательный разряд 70-100 мВ по отношению к интерстициальной жидкости снаружи клетки. Этот потенциал поддерживается различием в концентрации ионов. Калий (и белки) преобладают внутри клетки, в то время как ионы натрия и хлориды имеют более высокую концентрацию вне клетки. Натрий постоянно диффундирует в клетку, а калий имеет тенденцию выходить из нее. Дифференциал концентрации натрий-калий поддерживается путем энергозависимого насосного механизма в покоящейся клетке, причем это равновесие существует при слегка сниженной концентрации положительно заряженных ионов внутри клетки, чем снаружи от нее. Это приводит к отрицательному внутриклеточному заряду. Ионы кальция также вносят вклад в поддержание равновесия в клеточной мембране, и когда их концентрация снижается, возбудимость нерва нарастает.

Под влиянием естественной или вызванной внешними факторами стимуляции аксона происходит нарушение селективной проницаемости клеточной мембраны, что способствует проникновению ионов натрия в клетку и редукции потенциала покоя. Если мембранный потенциал снижается (деполяризуется) до критического уровня (30-50 мВ), то возникает потенциал действия и импульс начинает распространяться вдоль клеточной мембраны как волна деполяризации. Важно отметить, то в немиелинизированных волокнах скорость распространения импульса прямо пропорциональна диаметру аксона,

и возбуждение длительно прямолинейно захватывает соседствующие мембраны.

Проведение же импульса в миелинизированных волокнах совершается «сальтаторно», т. е. как бы скачкообразно: импульс или волна деполяризации мембраны скользит от одного перехвата Ранвье до другого и так далее. Миелин действует как изолятор и предупреждает возбуждение мембраны клетки аксона, за исключением промежутков на уровне перехватов (узлов) Ранвье. Нарастание проницаемости возбужденной мембраны этого узла для ионов натрия вызывает ионные потоки, которые и являются источником возбуждения в области следующего перехвата Ранвье. Таким образом, в миелинизированых волокнах скорость проведения импульса зависит не только от диаметра аксона и толщины миелинового футляра, но и от дистанции между узлами Ранвье, от «интернодальной» длины.

Большинство нервов имеет смешанный состав нервных волокон по их диаметру, степени миелинизации (миелинизированные и немиелинизированные волокна), включение вегетативных волокон, дистанциям между перехватами Ранвье, и поэтому каждый нерв имеет свой, смешанный (сложный) потенциал действия и суммированную скорость проведения импульса. Например, у здоровых лиц скорость проведения по нервному стволу, измеренная при накожном наложении электродов, варьирует от 58 до 72 м/сек для лучевого нерва и от 47 до 51 м/сек для малоберцового нерва (M. Smorto, J. Basmajian, 1972).

Информация, передаваемая по нерву, распространяется не только стереотипными электрическими сигналами, но и с помощью химических передатчиков нервного возбуждения – медиаторов или трансмиттеров, освобождаемых в местах соединения клеток – синапсах. Синапсы – специализированные контакты, через которые осуществляется поляризованная, опосредованная химически, передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другой клеточный элемент. В дистальной, терминальной части нервное волокно лишено миелина, образуя терминальную арборизацию (телодендрон) и пресинаптический терминальный элемент. Этот элемент морфологически характеризуется расширением окончания аксона, что напоминает булаву и нередко именуется как пресинаптический мешок, терминальная бляшка, бутон, синаптический узелок. Под микроскопом в этой булаве можно увидеть различных размеров (около 500 А) гранулярные пузырьки или синаптические везикулы, содержащие медиаторы (например, ацетилхолин, катехоламины, пептидные гормоны и др.).

Подмечено, что присутствие круглых пузырьков отвечает возбуждению, а плоских – торможению синапса. Под терминальной бляшкой лежит синаптическая щель размерами 0,2-0,5 мкм в поперечнике, в которую из везикул поступают кванты медиатора. Затем следует субсинаптическая (постсинаптическая) мембрана, воздействуя на которую химический передатчик вызывает изменения электрического потенциала в подлежащих клеточных элементах.

Можно назвать по крайней мере две главные функции нейрона. Одна из них – поддержание собственной функциональной и морфологической целостности и тех клеток организма, которые данным нейроном иннервируется. Эту функциональную роль нередко обозначают как трофическую. Вторая функция представлена сочетанием механизмов, дающих начало возбуждению, его распространению и целенаправленной деятельности по интеграции с другими функционально-морфологическими системами. Метаболическая зависимость аксона от тела клетки (перикариона) была продемонстрирована еще в 1850 году, Валлером, когда после пересечения нерва наступала дегенерация в его дистальной части («валлеровское перерождение»). Уже само по себе это указывает на то, что в теле нейрона имеется источник клеточных компонентов, вырабатываемых нейронным перикарионом и направляемых вдоль аксона к его дистальному концу.

Сказанное относится не только к выработке и продвижению по нейрону к симпатической щели ацетилхолина и других медиаторов. Электронномикроскопическая и радиоизотопная техника позволила уточнить и новые особенности центрифугального аксоплазматического транспорта. Оказалось, что клеточные органеллы, такие как митохондрии, лизосомы и везикулы передвигаются по аксону с медленной скоростью 1-3 мм в день, в то время как отдельные белки – 100 мм в день. Гранулы, аккумулирующие катехоламины, в симпатических волокнах двигаются со скоростью от 48 до 240 мм в день, а нейросекреторные гранулы по гипоталамо-гипофизарному тракту – 2800 мм в день. Имеются доказательства и ретроградного аксоплазматического транспорта. Такой механизм обнаружен по отношению к вирусам а простого, возбудителям а и а.

Кровеносные сосуды нервов являются ветвями близрасположенных сосудов. Подходящие к нерву артерии разделяются на восходящую и нисходящую ветви, которые распространяются по нерву. Артерии нервов анастомозируют между собой, образуя непрерывную сеть по ходу всего нерва. Наиболее крупные сосуды расположены в наружном эпиневрии. От них отходят ветви в глубину нерва и проходят в нем между пучками в рыхлых прослойках внутреннего эпиневрия. От этих сосудов ветви проходят к отдельным пучкам нерва, располагаясь в толще периневральных влагалищ. Тонкие ветви этих периневральных сосудов расположены внутри пучков нервных волокон в прослойках эндоневрия (эндоневральные сосуды). Артериолы и прекапилляры вытянуты по ходу нервных волокон, располагаясь между ними.

По ходу седалищного и срединного нерва обычно расположены заметные и достаточно длинные артерии (артерия седалищного нерва, артерия срединного нерва). Эти собственные артерии нервов анастомозируют с ветвями близрасположенных сосудов.

Количество источников кровоснабжения каждого нерва индивидуально различно. Большей или меньшей величины артериальные веточки подходят к крупным нервам через каждые 2-10 см. В связи с этим выделение нерва из окружающей его околонервной клетчатки в какой-то мере сопряжено с повреждением подходящих к нерву сосудов.

Микроваскулярное кровоснабжение нерва, исследованное прижизненным микроскопическим методом показало, что обнаруживаются эндоневральные анастомозы между сосудами в различных слоях нерва. При этом преобладает наиболее развитая сеть внутри нерва. Изучение эндоневрального кровотока имеет большое значение как показатель степени повреждения нерва, при этом кровоток претерпевает немедленные изменения даже при слабой компрессии в эксперименте на животных и на людях, производимой на поверхности нерва или же если компремируются экстраневральные сосуды. При такой экспериментальной компрессии только часть глубокорасположенных в нерве сосудов сохраняют нормальный кровоток (Lundborg G,. 1988).

Вены нервов формируются в эндоневрии, периневрии и эпиневрии. Наиболее крупными венами являются эпиневральные. Вены нервов впадают в близрасположенные вены. Следует отметить, что при затруднениях венозного оттока вены нервов могут расширяться, образуя ные узлы.

Лимфатические сосуды нерва. В эндоневрии и в периневральных футлярах имеются лимфатические щели. Они находятся в связи с лимфатическими сосудами в эпиневрии. Отток лимфы от нерва происходит по лимфатическим сосудам, тянущимся в эпиневрии вдоль нервного ствола. Лимфатические сосуды нерва впадают в близрасположеные крупные лимфатические протоки, которые идут к регионарным лимфатическим узлам. Межтканевые эндоневральные щели, пространства периневральных влагалищ являются путями перемещения внутритканевой жидкости.