Что такое борозды головного мозга. Борозды и извилины коры большого мозга

Поверхность большого мозга покрыта бороздами, разделяющими ее на извилины. Борозды делят на первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды постоянны, глубоки, рано появляются в процессе онтогенеза. Вторичные борозды также постоянны, но более изменчивы по конфигурации и появляются позднее. Третичные борозды непостоянны, очень изменчивы по форме, длине и направлению. Помимо этого, часть борозд (fissuarae)вдавливает стенку мозга в полость бокового желудочка, образуя в нем выступы (шпорная, коллатеральная, гиппокампова борозды), а другие (sulci) прорезают только кору мозга. Глубокими бороздами полушарие делится на доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую.

Наружная поверхность полушария (рис. 1). Самая большая борозда - латеральная (сильвиева; sulcus lateralis; рис. 1 и 6, fS) - в ранних стадиях развития она представляет собой ямку, края которой в дальнейшем сходятся, но дно ее и у взрослого остается широким и образует островок (insula). Латеральная борозда берет начало на основании полушария; на его наружной поверхности она делится на три ветви: две короткие - переднюю горизонтальную (h, рис. 1) и восходящую (r, рис. 1) и очень длинную заднюю горизонтальную, направляющуюся отлого кзади и кверху и на заднем конце разделяющуюся на восходящую и нисходящую ветви. Занимающий дно латеральной борозды островок образует направленный кнаружи и книзу выступ (полюс), переходящий на основании мозга в порог островка, или поперечную извилину (limen, s. gyrus transversa insulae); спереди, сверху и сзади островок отделяется глубокой циркулярной бороздой (sulcus circularis insulae; рис. 2) от прилегающих частей лобной, теменной и височной долей, образующих покрышку (operculum frontale, frontoparietale, temporale). Косо идущая центральная борозда островка делит его на переднюю и заднюю дольки (рис. 2).

Рис. 1. Борозды и извилины наружной поверхности левого полушария большого мозга: Ang - угловая извилина; Са - передняя центральная извилина; се - центральная борозда;Ср - задняя центральная извилина; f1 - верхняя лобная борозда; F1 - верхняя лобная извилина; fm - средняя лобная борозда; F2 - средняя лобная извилина; f2 - нижняя лобная борозда; F3о - орбитальная часть нижней лобной извилины; F 3ор - оперкулярная часть нижней лобной извилины; Fst - треугольная часть нижней лобной извилины; fS - латеральная борозда; Gsm - надкраевая извилина; h - передняя горизонтальная ветвь латеральной борозды; ip - межтеменная борозда; О1 - верхняя затылочная извилина; OpR - центральная покрышка; РТ - височный полюс; spo - постцентральная борозда; spr - прецентральная борозда; t1 - верхняя височная борозда; Т1 - верхняя височная извилина; t2 -средняя височная борозда; Т2 - средняя височная извилина; Т3 - нижняя височная извилина; σ - передняя восходящая ветвь латеральной борозды.

Рис. 2. Борозды наружной поверхности островка (схема): s.c.i.a.- передняя циркулярная борозда; s.c.i.s.- верхняя циркулярная борозда; s.c.i.p.- задняя циркулярная борозда; s.c.i.- центральная борозда островка; spi - постцентральная борозда островка; s.pr.i.- прецентральная борозда островка; s.b.I и s.b.II - короткие борозды островка; 13, 13i, 14а, 14m, 14р, ii, ii° - цитоархитектонические поля островка (И. Станкевич).

Вторая большая борозда на наружной поверхности полушария - центральная (роландова; sulcus centralis; се, рис. 1 и 5)- прорезает верхний край полушария (се, рис. 4), по его наружной поверхности тянется вниз и вперед, немного не доходя до латеральной борозды.

Лобная доля (lobus frontalis) сзади ограничивается центральной, снизу - латеральной бороздой. Кпереди от центральной борозды и параллельно ей проходят верхняя и нижняя прецентральные борозды (sulci precentrales; spr, рис. 1 и 5). Между ними и центральной бороздой расположена передняя центральная извилина (gyrus centralis ant.; Са, рис. 1), которая переходит книзу в покрышку (OpR, рис. 1), а кверху - к передний отдел парацентральной дольки (Ра, рис. 4). От обеих прецентральных борозд отходят кпереди почти под прямым углом верхняя и нижняя лобные борозды (sulci frontales; f1 и f2, рис. 1), ограничивающие три лобные извилины - верхнюю (F1, рис. 1), среднюю (F2, рис. 1) и нижнюю (F3, рис. 1); последняя делится на три части: оперкулярную (F3 op, рис. 1), треугольную (F3 t, рис. 1) и глазничную (F3 о, рис. 1).

Теменная доля (lobus parietalis) спереди ограничена центральной бороздой, снизу латеральной, сзади теменно-затылочной и поперечной затылочной бороздами. Параллельно центральной борозде и кзади от нее идет постцентральная борозда (sulcus postcentralis; spo, рис. 1 и 5), часто разделяющаяся на верхнюю и нижнюю борозды. Между нею и центральной бороздой располагается задняя центральная извилина (gyrus centralis post.; Ср, рис. 1 и 5). С постцентральной бороздой часто (но не всегда) соединяется межтеменная борозда (sulcus iaterparietalis, ip, рис. 1 и 5), направляющаяся дугообразно кзади. Она делит теменную долю на верхнюю и нижнюю теменные дольки (lobuli parietales sup. et inf.). В состав нижней теменной дольки входят надкраевая извилина (gyrus supramarginalis, Gsm, рис. 1), окружающая восходящую ветвь латеральной борозды, и от нее кзади - угловая извилина (gyrus angularis, Ang, рис. 1), окружающая восходящую ветвь верхней височной борозды.

Височная доля (lobus temporalis) ограничена сверху латеральной бороздой, а в заднем отделе - линией, соединяющей задний конец латеральной борозды с нижним концом поперечной затылочной борозды. На наружной поверхности височной доли располагаются верхняя, средняя и нижняя височные борозды (t1, t2 и t3), ограничивающие три продольно расположенные височные извилины (T1, T2 и Т3, рис. 1 и 6). Верхняя поверхность верхней височной извилины образует нижнюю стенку латеральной борозды (рис. 3) и делится на две части: большую, оперкулярную, покрытую теменной покрышкой, и меньшую переднюю, инсулярную.

Рис. 3. Схема борозд и извилин верхней поверхности височной доли (нижней стенки латеральной борозды) левого полушария: 1, 2, 3 - вторая поперечная височная борозда; 4 - задний сегмент задней циркулярной борозды островка, переходящей в первую поперечную височную борозду 6; 5 и 9 - передние сегменты задней циркулярной борозды островка; 7 - супратемпоральная борозда; 8 - супратемпоральная извилина; 9 - паривсулярная извилина; 10, 11 и 12 -передние поперечные височные извилины; 13 - planum temporale (С. Блинков).

Затылочная доля (lobus occipitalis). Борозды и извилины на наружной поверхности затылочной доли очень непостоянны. Наиболее постоянна верхняя затылочная извилина . На границе теменной доли и затылочной имеется несколько переходных извилин. Первая окружает нижний конец выходящей на наружную поверхность полушария теменно-затылочной борозды. В задней части затылочной доли располагаются одна или две полярные борозды (sulci polares), имеющие вертикальное направление и ограничивающие на затылочном полюсе нисходящую затылочную извилину (gyrus occipitalis descendens).

Рис. 4. Борозды и извилины внутренней поверхности левого полушария большого мозга: С - шпорная борозда; Сс - колено мозолистого тела; се - центральная борозда; сmg - поясная борозда; Cu - клин; F1m - верхняя лобная извилина; Fus - латеральная затылочно-височная, или веретенообразная, извилина; Hi - гиппокампова извилина; L - поясная, или верхняя лимбическая, извилина; Lg - медиальная затылочно-височная, или язычковая, извилина; ot - коллатеральная борозда; Ра - парацентральная долька; ро - теменно-затылочная борозда; Рг - предклинье; scc - борозда мозолистого тела; Spl - валик (splenium) мозолистого тела; ssp - подтеменная борозда; tr - ствол шпорной борозды; U - uncus.

Внутренняя поверхность полушария (рис. 4). Центральное положение занимает борозда мозолистого тела (sulcus corporis callosi; see, рис. 4). Кзади она переходит в гиппокампову борозду (sulcus hippocampi), выпячивающую стенку мозга в полость нижнего рога бокового желудочка в виде аммонова рога (hippocampus). Концентрично борозде мозолистого тела проходит имеющая также дугообразную форму поясная, или мозолисто-краевая, борозда (sulcus cinguli cmg, рис. 4), а далее кзади- подтеменная борозда (sulcus subparietalis; ssp, рис. 4). На внутренней поверхности височной доли параллельно гиппокамповой борозде располагается ринальная борозда (sulcus rhinalis; rh, рис. 6). Поясная, подтеменная и ринальная борозды отграничивают сверху лимбическую извилину (gyrus limbicus). Верхняя ее часть, расположенная над мозолистым телом, обозначается как поясная извилина (gyrus cinguli; L, рис. 4), а нижняя, расположенная между гиппокамповой и ринальной бороздами,- как гиппокампова извилина (gyrus hippocampi; Hi, рис. 4 и 6). В переднем отделе гиппокампова извилина изгибается кзади, образуя крючковидную извилину (uncus; V, рис. 4). За пределами лимбической извилины на внутренней поверхности полушария располагаются извилины, переходящие на нее с наружной поверхности лобной, теменной и затылочной долей. В задней части внутренней поверхности полушария проходят две очень глубокие борозды - теменно-затылочная (sulcus parieto-occipitalis; ро, рис. 4 и 5) и шпорная (sulcus calcarinus; С, рис. 4 и 6). Теменно-затылочная борозда выходит и на наружную поверхность, только немного не достигая здесь межтеменной борозды. Между нею и краевой ветвью поясной борозды располагается четырехугольная извилина - предклинье (precuneus; Рr, рис. 4), кпереди от которой находится парацентральная долька (Ра, рис. 4). Шпорная борозда имеет продольное направление, идет от затылочного полюса кпереди, соединяется под острым углом с теменно-затылочной бороздой и продолжается далее как ствол (Тr, рис. 4), оканчиваясь под задним концом мозолистого тела. Между шпорной и теменно-затылочной бороздами лежит клиновидная извилина (cuneus; Cu, рис. 4).

Рис. 5. Борозды и извилины верхней поверхности левого полушария большого мозга: Са - передняя центральная извилина; се - центральная борозда; Ср - задняя центральная извилина; f1 -верхняя лобная борозда; fm-средняя лобная борозда; F1 -верхняя лобная извилина; F2 - средняя лобная извилина; ip - межтеменная борозда; О1 -верхняя затылочная извилина; ро - теменно-затылочная борозда; sро - постцентральная борозда; spr- прецентральная борозда.
Рис. 6. Борозды и извилины нижней поверхности левого полушария большого мозга: ВО - обонятельная луковица; С - шпорная борозда; F1o - верхняя лобная извилина; Р2о - средняя лобная извилина; F3o - нижняя лобная извилина; fS - латеральная борозда; Fus - латеральная затылочно-височная, или веретенообразная, извилина; g amb - gyrus ambiens; Hi - гиппокампова извилина; Lg - медиальная затылочно-височная, или язычковая, извилина; ot - коллатеральная борозда; ро - теменно-затылочная борозда; rh - ринальная борозда; s or tr - супраорбитальные борозды; t3 - нижняя височная борозда; Т3 - нижняя височная извилина; tr - ствол шпорной борозды; tro - обонятельный тракт.

Нижняя поверхность полушария (рис. 6) занята в основном выходящими на нее с наружной и внутренней поверхностей образованиями лобной, височной и затылочной долей. К ним не принадлежат только образования, которые входят в состав так называемого обонятельного мозга (rhinencephalon), борозды и извилины которого хорошо видны на неповрежденном полушарии только в онтогенезе (см. Архитектоника коры большого мозга, рис. 1). На нижней поверхности лобной доли проходит обонятельная борозда (sulcus olfactorius), занятая обонятельной луковицей и обонятельным трактом, Кнутри от нее располагается прямая извилина (gyrus rectus), а кнаружи - очень изменчивые по форме глазничные борозды (sulci orbitales). Находящиеся между ними извилины носят также название глазничных (gyri orbitales). На нижней поверхности височной доли кнаружи видна нижняя височная борозда (t3, рис. 6). Кнутри от нее проходит глубокая затылочно-височная, или коллатеральная, борозда (sulcus collateralis; ot, рис. 6). Между этими бороздами расположена латеральная затылочно-височная веретенообразная извилина (gyrus occipito-temporalis lat., s. fusiformis; Fus, рис. 6). Между затылочно-височной и шпорной бороздами находится язычковая извилина (gyrus occipito-temporalis med., s. lingualis; Lg, рис. 6). См. также Головной мозг.

Ромбовидного мозга ( – мост, продолговатый мозг). Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.

Головной мозг находится в полости мозгового черепа. Имеет выпуклую верхнелатеральную поверхность и нижнюю поверхность и уплощенную – основание головного мозга.

Масса мозга взрослого человека составляет от 1100 до 2000 грамм; от 20 до 60 лет масса m и объем V остаются максимальными и постоянными, после 60 лет несколько уменьшается. Ни абсолютная, ни относительная масса мозга не является показателем степени умственного развития. Масса мозга Тургенева была 2012 г, Байрона – 2238 г, Кювье – 1830 г, Шиллера – 1871 г, Менделеева – 1579 г, Павлова – 1653 г. Головной мозг состоит из тел нейронов, нервных трактов и кровеносных сосудов. Головной мозг состоит из 3 частей: большого мозга, и мозгового ствола.

Полушария большого мозга достигают максимального развития у человека, позднее других отделов.

Большой мозг состоит из – правого и левого, которые связаны одно с другим толстой спайкой (комиссурой) – мозолистым телом. Правое и левое полушария делятся с помощью продольной щели. Под комиссурой находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между мозолистым телом и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани – прозрачная перегородка.

Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная – выпуклая, медиальная – плоская, обращенная к такой же поверхности другого полушария, и нижняя – неправильной формы. На трех поверхностях располагаются глубокие и мелкие борозды, и между ними извилины. Борозды – углубления между извилинами. Извилины – возвышения мозгового вещества.

Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями – верхним, нижнелатеральным и нижневертикальным. В пространстве между двумя полушариями входит серп большого мозга – большой серповидный отросток, представляющий собой тонкую пластинку твердой оболочки, которая проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела, и отделяет друг от друга правое и левое полушария. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобного, затылочного и височного. Рельеф поверхностей полушарий большого мозга очень сложен и связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений – извилин. Глубина, протяженность некоторых борозд и извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Каждое полушарие делится на доли – лобную, теменную, затылочную, островковую. Центральная борозда (Роландова борозда) отделяет от теменной, латеральная борозда (Сильвиева борозда) – височную от лобной и теменной, теменно-затылочная разделяет теменную и затылочную доли. Латеральная борозда закладывается к 4-му месяцу внутриутробного развития, теменно-зытылочная и центральная – к 6-му месяцу. Во внутриутробном периоде происходит гирификация – формирование извилин. Эти три борозды возникают первыми и отличаются большой глубиной. Вскоре к центральной борозде прибавляется еще пара ей параллельных: одна проходит впереди центральной и соответственно называется предцентральной, которая распадается на две – верхнюю и нижнюю. Другая борозда располагается позади центральной и называется постцентральной.

Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая – конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины месте с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Лобную долю от теменной отделяет глубокая центральная борозда, sulcus centralis .

Она начинается на медиальной поверхности полушария, переходит на его верхнелатеральную поверхность, идет по ней немного косо, сзади наперед, и обычно не доходит до латеральной борозды мозга.

Приблизительно параллельно центральной борозде располагается предцентральная борозда , sulcus precentralis , но она не доходит до верхнего края полушария. Предцентральная борозда окаймляет спереди предцентральную извилину, gyrus precentralis.

Верхняя и нижняя лобные борозды, sulci frontales superior et inferior , направляются от предцентральной борозды вперед.

Они делят лобную долю на верхнюю лобную извилину, gyrus frontalis superior, которая расположена выше верхней лобной борозды и простирается на медиальную поверхность полушария; среднюю лобную извилину, gyrus frontalis medius, которую ограничивают верхняя и нижняя лобные борозды. Орбитальный сегмент этой извилины переходит на нижнюю поверхность лобной доли. В передних отделах средней лобной извилины различают верхнюю и нижнюю части. Нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior, лежит между нижней лобной бороздой и латеральной бороздой мозга и ветвями латеральной борозды мозга делится на ряд частей.

Латеральная борозда, sulcus lateralis ,- одна из наиболее глубоких борозд головного мозга. Она отделяет височную долю от лобной и теменной. Залегает латеральная борозда на верхнелатеральной поверхности каждого полушария и идет сверху вниз и кпереди.

В глубине этой борозды располагается углубление - латеральная ямка большого мозга, fossa lateralis cerebri , дном которой является наружная поверхность островка.
От латеральной борозды кверху отходят мелкие борозды, называемые ветвями. Наиболее постоянными из них являются восходящая ветвь, ramus ascendens , и передняя ветвь, ramus anterior ; верхнезадний отдел борозды называется задней ветвью, ramus posterior.

Нижняя лобная извилина, в пределах которой проходят восходящая и передняя ветви, разделяется этими ветвями на три части: заднюю - покрышечную часть, pars opercularis , ограниченную спереди восходящей ветвью; среднюю - треугольную часть, pars triangularis , лежащую между восходящей и передней ветвями, и переднюю - глазничную часть, pars orbitalis , расположенную между горизонтальной ветвью и нижнелатеральным краем лобной доли.

Теменная доля залегает кзади от центральной борозды, которая отделяет ее от лобной доли. От височной доли теменная доля отграничена латеральной бороздой мозга, от затылочной доли - частью теменно-затылочной борозды, sulcus parietooccipitalis.

Параллельно предцентральной извилине проходит постцентральная извилина, gyrus postcentralis , ограниченная сзади постцентральной бороздой, sulcus postcentralis .

От нее кзади,почти параллельно продольной щели большого мозга, идет внутритеменная борозда, sulcus intraparietalis , делящая задневерхние отделы теменной доли на две извилины: верхнюю теменную дольку, lobulus parietalis superior , лежащую выше внутритеменной борозды, и нижнюю теменную дольку, lobulus parietalis inferior , расположенную книзу от внутритеменной борозды.

В нижней теменной дольке различают две сравнительно небольшие извилины: надкраевую извилину, gyrus supramarginalis , лежащую кпереди и замыкающую задние отделы латеральной борозды, и расположенную кзади от предыдущей угловую извилину, gyrus angularis , которая замыкает верхнюю височную борозду.

Между восходящей ветвью и задней ветвью латеральной борозды мозга расположен участок коры, обозначаемый как лобно-теменная покрышка, operculum frontoparietale . В нее входят задняя часть нижней лобной извилины, нижние отделы предцентральной и постцентральной извилин и нижний отдел передней части теменной доли.

Затылочная доля на выпуклой поверхности не имеет границ, отделяющих ее от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая располагается на медиальной поверхности полушария и отделяет затылочнуюдолю от теменной. Все три поверхности затылочной доли: выпуклая латеральная , плоская медиальная и вогнутая нижняя , расположенная на намете мозжечка, имеют ряд борозд и извилин.

Борозды и извилины выпуклой латеральной поверхности затылочной доли непостоянны и часто неодинаковы в обоих полушариях.

Наиболее крупная из борозд - поперечная затылочная борозда, sulcus occipitalis transversus . Иногда она является продолжением кзади внутритеменной борозды и в заднем отделе переходит в непостоянную полулунную борозду, sulcus lunatus .

Приблизительно в 5 см кпереди от полюса затылочной доли на нижнем крае верхнелатеральной поверхности полушария имеется углубление - предзатылочная вырезка, incisura preoccipitalis.

Височная доля имеет наиболее выраженные границы. В ней различают выпуклую латеральную поверхность и вогнутую нижнюю .

Тупой полюс височной доли обращен вперед и несколько вниз. Латеральная борозда большого мозгарезко отграничивает височную долю от лобной.

Две борозды, расположенные на верхнелатеральной поверхности: верхняя височная борозда, sulcus temporalis superior, и нижняя височная борозда, sulcus temporalis inferior , следуя почти параллельно латеральной борозде мозга, разделяют долю на три височные извилины : верхнюю, среднюю и нижнюю, gyri temporales superior, medius et inferior.

Те участки височной доли, которые своей наружной поверхностью направлены в сторону латеральной борозды мозга, изрезаны короткими поперечными височными бороздами, sulci temporales transversi . Между этими бороздами залегают 2-3 короткие поперечные височные извилины, gyri temporales transvers i , связанные с извилинами височной доли и островком.

Островковая доля (островок) залегает на дне латеральной ямки большого мозга, fossa lateralis cerebri.

Она представляет собой трехстороннюю пирамиду, обращенную своей вершиной - полюсом островка - кпереди и кнаружи, в сторону латеральной борозды. С периферии островок окружен лобной, теменной и височной долями, участвующими в образовании стенок латеральной борозды мозга.

Основание островка с трех сторон окружено круговой бороздой островка, sulcus circularis insulae , которая у нижней поверхности островка постепенно исчезает. В этом месте располагается небольшое утолщение - порог островка, limen insulae, лежащий на границе с нижней поверхностью мозга, между островком и передним продырявленным веществом.

Поверхность островка прорезана глубокой центральной бороздой островка, sulcus centralis insulae. Эта борозда разделяет островок на переднюю , большую, и заднюю, меньшую, части.

На поверхности островка различают значительное число более мелких извилин островка, gyri insulae. Передняя часть имеет несколько коротких извилин островка, gyri breves insulae , задняя - чаще одну длинную извилину островка, gyrus longus insulae .

Общий обзор строения больших полушарий

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из конечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.

В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой - мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой - тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Кора головного мозга - наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток - проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см 2 , причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 - на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.

Лобная доля занимает передние отделы полушарий. От теменной доли она отделяется центральной бороздой, от височной - боковой бороздой. В лобной доле имеются четыре извилины: одна вертикальная - прецентральная и три горизонтальные - верхняя, средняя и нижняя лобные извилины. Извилины отделены друг от друга бороздами.

На нижней поверхности лобных долей различают прямую и орбитальную извилины. Прямая извилина залегает между внутренним краем полушария, обонятельной бороздой и наружным краем полушария.

В глубине обонятельной борозды лежат обонятельная луковица и обонятельный тракт.

Лобная доля человека составляет 25-28% коры; средняя масса лобной доли 450г.

Функция лобных долей связана с организацией произвольных движений, двигательных механизмов речи, регуляцией сложных форм поведения, процессов мышления. В извилинах лобной доли сконцентрировано несколько функционально важных центров. Передняя центральная извилина является «представительством» первичной двигательной зоны со строго определенной проекцией участков тела. Лицо «расположено» в нижней трети извилины, Рука - в средней трети, нога - в верхней трети. Туловище представлено в задних отделах верхней лобной извилины. Таким образом, человек спроецирован в передней центральной извилине вверх ногами и вниз головой.

Передняя центральная извилина вместе с прилегающими задними и отделами лобных извилин выполняет очень важную в функциональном отношении роль. Она является центром произвольных движений. В глубине коры центральной извилины от так называемых пирамидных клеток - центрального двигательного нейрона - начинается основной двигательный путь - пирамидный, кортикоспинальный, путь. Периферические отростки двигательных нейронов выходят из коры, собираются в единый мощный пучок, проходят центральное белое вещество полушарий и через внутреннюю капсулу входят в ствол мозга; в конце ствола мозга они частично перекрещиваются (переходя с одной стороны на другую) и затем спускаются в спинной мозг. Эти отростки заканчиваются в сером веществе спинного мозга. Там они вступают в контакт с периферическим двигательным нейроном и передают ему импульсы из центрального двигательного нейрона. По пирамидному пути передаются импульсы произвольного движения.

В задних отделах верхней лобной извилины располагается также экстрапирамидный центр коры, тесно связанный анатомически и функционально с образованиями так называемой экстрапирамидной системы. Экстрапирамидная система - двигательная система, помогающая осуществлению произвольного движения. Это система «обеспечения» произвольных движений. Будучи филогенетически более старой, экстрапирамидная система у человека обеспечивает автоматическую регуляцию «заученных» двигательных актов, поддержание общего мышечного тонуса, готовность периферического двигательного аппарата к совершению движений, перераспределение мышечного тонуса при движениях. Кроме того, она участвует в поддержании нормальной позы.

Двигательные зоны коры находятся в основном в прецентральной извилине и парацентральной дольке на медиальной поверхности полушария. Выделяют первичную и вторичную области. Эти поля моторные, но по своей характеристике, согласно исследованиям Института мозга, они разные. В первичной моторной коре расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей.

В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Поле 4 полностью занято центрами изолированных движений, - поле 6 лишь частично.

Сохранность поля 4 оказывается необходимой для получения движений при раздражении как поля 4, так и поля 6. У новорожденного поле 4 является практически зрелым. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральным). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями и особенно пальцами рук.

Вторичная двигательная кора имеет главенствующее функциональное значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о сложных движениях.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины, центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины, обеспечивающие речевой, а также музыкальный моторный центр, обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нижняя часть поля б (подполе бор), расположенная в области покрышки, реагирует на электроток ритмическими жевательными движениями. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя.

В заднем отделе средней лобной извилины находится лобный глазодвигательный центр, осуществляющий контроль за содружественным, одновременным поворотом головы и глаз (центр поворота головы и глаз в противоположную сторону). Раздражение этого центра вызывает поворот головы и глаз в противоположную сторону. Функция этого центра имеет огромное значение в осуществлении так называемых ориентировочных рефлексов (или рефлексов «что такое?»), имеющих очень важное значение для сохранения жизни животных.

Лобный отдел коры больших полушарий принимает также активное участие в формировании мышления, организации целенаправленной деятельности, перспективном планировании.

Теменная доля занимает верхнебоковые поверхности полушария. От лобной теменная доля спереди и сбоку ограничивается центральной бороздой, от височной снизу - боковой бороздой, от затылочной - воображаемой линией, проходящей от верхнего края теменно-затылочной борозды до нижнего края полушария.

На верхнебоковой поверхности теменной доли имеются три извилины: одна вертикальная - задняя центральная и две горизонтальные - верхнетеменная и нижнетеменная. Часть нижнетеменной извилины, огибающей задний отдел латеральной борозды, называют надкраевой (супрамаргинальной), часть, окружающую верхнюю височную извилину, - узловой (ангулярной) областью.

Теменная доля, как и лобная, составляет значительную часть полушарий головного мозга. В филогенетическом отношении в ней выделяют старый отдел - заднюю центральную извилину, новый - верхнетеменную извилину и более новый - нижнетеменную извилину.

Функция теменной доли связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентацией. В извилинах теменной доли сконцентрировано несколько функциональных центров.

В задней центральной извилине спроецированы центры чувствительности с проекцией тела, аналогичной таковой в передней центральной извилине. В нижней трети извилины спроецировано лицо, в средней трети - рука, туловище, в верхней трети - нога. В верхней теменной извилине находятся центры, ведающие сложными видами глубокой чувствительности: мышечно-суставным, двухмерно-пространственным чувством, чувством веса и объема движения, чувством распознавания предметов на ощупь.

Кзади от верхних отделов задней центральной извилины локализуется центр, обеспечивающий способность узнавания собственного тела, его частей, их пропорций и взаимоположение.

Поля 1, 2, 3 постцентральной области составляют основное корковое ядро кожного анализатора. Вместе с полем 1 поле 3 является первичной, а поле 2 - вторичной проекционной зоной кожного анализатора. Эфферентными волокнами постцентральная область связана с подкорковыми и стволовыми образованиями, с прецентральной и другими областями коры большого мозга. Таким образом, в теменной доле локализуется корковый отдел чувствительного анализатора.

Первичные сенсорные зоны - это области сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов, по И.П. Павлову). Они состоят главным образом из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, нейроны которых отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Важнейшей сенсорной областью являются теменная кора постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий, которую обозначают как соматосенсорная область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата - от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов.

Кроме соматосенсорной области I выделяют меньших размеров соматосенсорную область II, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Степень локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени.

В нижней теменной доле расположены центры праксиса. Под праксисом понимаются ставшие автоматизированными в процессе повторений и упражнений целенаправленные движения, которые вырабатываются в процессе обучения и постоянной практики в течение индивидуальной жизни. Ходьба, еда, одевание, механический элемент письма, различные виды трудовой деятельности (например, движения водителя по управлению автомобилем, косьба и пр.) являются праксисом. Праксис - высшее проявление свойственной человеку двигательной функции. Он осуществляется в результате сочетанной деятельности различных территорий коры головного мозга.

В нижних отделах передней и задней центральных извилин располагается центр анализатора интероцептивных импульсов внутренних органов и сосудов. Центр имеет тесные связи с подкорковыми вегетативными образованиями.

Височная доля занимает нижнебоковую поверхность полушарий. От лобной и теменной долей височная доля ограничиваете боковой бороздой. На верхнебоковой поверхности височной доле имеются три извилины: верхняя, средняя и нижняя.

Верхняя височная извилина находится между сильвиевой и верхней височной бороздами, средняя - между верхней и нижней височной бороздами, нижняя - между нижней височной бороздой и поперечной мозговой щелью. На нижней поверхности височной доли различают нижнюю височную извилину, боковую затылочно-височную извилину, извилины гиппокампа (ноги морского коня).

Функция височной доли связана с восприятием слуховых, вкусовых, обонятельных ощущений, анализом и синтезом речевых звуков, механизмами памяти. Основной функциональный центр верхнебоковой поверхности височной доли находится в верхней височной извилине. Здесь располагается слуховой, или гностический, центр речи (центр Вернике).

Хорошо изученной первичной проекционной зоной являетсяслуховая кора, которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

Обонятельная проекционная область находится в гиппокамповой извилине, особенно в ее переднем отделе (так называемом крючке). Рядом с обонятельными проекционными зонами находятся вкусовые.

Височные доли играют важную роль в организации сложных психических процессов, в частности памяти.

Затылочная доля занимает задние отделы полушарий. На выпуклой поверхности полушария затылочная доля не имеет резких границ, отделяющих ее от теменной и височной долей, за исключением верхнего отдела теменно-затылочной борозды, которая, располагаясь на внутренней поверхности полушария, отделяет теменную долю от затылочной. Борозды и извилины верхнебокой поверхности затылочной доли непостоянны и имеют вариабельное строение. На внутренней поверхности затылочной доли имеется шпорная борозда, которая отделяет клин (треугольной нормы дольку затылочной доли) от язычковой извилины и затылочно-височной извилины.

Функция затылочной доли связана с восприятием и переработкой зрительной информации, организацией сложных процессов зрительного восприятия - при этом в области клина проецируется верхняя половина сетчатки глаза, воспринимающая свет от нижних полей зрения; в области язычковой извилины находится нижняя половина сетчатки глаза, воспринимающая свет от верхних полей зрения.

В затылочной коре расположена первичная зрительная область(кора части клиновидной извилины и язычковой дольки). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и осуществляется их распознавание.

Островок, или так называемая закрытая долька, находится в глубине боковой борозды. От примыкающих соседних отделов островок отделен круговой бороздой. Поверхность островка разделена его продольной центральной бороздой на переднюю и заднюю части. В островке проецируется анализатор вкуса.

Лимбическая кора. На внутренней поверхности полушарий над мозолистым телом находится поясная извилина. Эта извилина перешейком позади мозолистого тела переходит в извилину около морского конька - парагиппокампову извилину. Поясная извилина вместе с парагиппокамповой извилиной составляют сводчатую извилину.

Лимбическая кора объединяется в единую функциональную систему - лимбико-ретикулярный комплекс. Основной функцией этих отделов мозга является не столько обеспечение связи с внешним миром, сколько регуляция тонуса коры, влечений и аффективной жизни. Они регулируют сложные, многоплановые функции внутренних органов и поведенческие реакции. Лимбико-ретикулярный комплекс - важнейшая интегративная система организма. Лимбическая система имеет также важное значение в формировании мотиваций. Мотивация (или внутреннее побуждение) включает в себя сложнейшие инстинктивные и эмоциональные реакции (пищевые, оборонительные, половые). Лимбическая система принимает участие также в регуляции сна и бодрствования.

Лимбическая кора выполняет также важную функцию обоняния. Обоняние - восприятие находящихся в воздухе химических веществ. Обонятельный мозг человека обеспечивает обоняние, а также организацию сложных форм эмоциональных и поведенческих реакций. Обонятельный мозг является частью лимбической системы.

Мозолистое тело - дугообразная тонкая пластинка, филогенетически молодая, соединяет срединные поверхности обоих полушарий. Удлиненная средняя часть мозолистого тела сзади переходит в утолщение, а спереди искривляется и дугообразно загибается вниз. Мозолистое тело соединяет филогенетически наиболее молодые участки полушарий и играет важную роль в обмене информацией между ними.

Головной мозг - наиболее совершенная, а потому одна из самых сложных для изучения часть тела человека. А самая высокоорганизованная его составляющая - это кора больших полушарий. Подробней об анатомии этого образования, строении борозд и извилин головного мозга далее в статье.

Части головного мозга

В процессе внутриутробного развития из обычной нервной трубки образовался сложный головной мозг. Это произошло благодаря выпиранию пяти мозговых пузырей, которые дали начало соответствующим частям мозга:

• телэнцефалон, или передний мозг, из которого образовались кора больших полушарий, базальные ядра, передняя часть гипоталамуса;
• диэнцефалон, или промежуточный мозг, который дал начало таламусу, эпиталамусу, задней части гипоталамуса;
• мезэнцефалон, или средний мозг, из которого в последствие образовались четверохолмие и ножки мозга;
• метэнцефалон, или задний мозг, который дал начало мозжечку и мосту;
• миелэнцефалон, или продолговатый мозг.

Структура коры

Благодаря наличию коры человек способен испытывать эмоции, ориентироваться в себе, окружающем пространстве. Что примечательно, строение коры уникально. Борозды и извилины коры головного мозга одного человека имеют форму и размеры не такие, как у другого. Но общий план строения один.

Чем отличаются борозды и извилины головного мозга? Борозды - это углубления в коре больших полушарий, которые выглядят как щели. Именно они делят кору на доли. Всего есть четыре доли больших полушарий:

• лобная;
• теменная;
• височная;
• затылочная.

Извилины - это выпуклые участки коры, которые находятся между бороздами.

Формирование коры в эмбриогенезе

Эмбриогенез - это внутриутробное развитие плода с момента зачатия до рождения. Сначала на коре головного мозга формируются неравномерные углубления, которые дают начало бороздам. В первую очередь формируются первичные борозды. Это происходит примерно на 10 неделе внутриутробного развития. После этого образуются вторичные и третичные углубления.

Самая глубокая борозда - латеральная, она формируется одной из первых. За ней по глубине следует центральная, которая отделяет моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) зоны коры головного мозга.

Большая часть рельефа коры развивается с 24 по 38 недели гестации, а некоторые из них продолжают развиваться и после рождения ребенка.

Разновидности борозд

Борозды классифицируются в зависимости от функции, которую они выполняют. Выделяют такие их виды:

• первично образованные - самые глубокие в головном мозге, они разделяют кору на отдельные доли;
• вторичные - более поверхностные, они выполняют функцию образования извилин коры головного мозга;
• добавочные, или третичные - самые поверхностные из всех видов, их функция - обеспечение индивидуального рельефа коры, увеличение ее поверхности.

Основные борозды

Хотя форма и величина некоторых борозд и извилин полушарий головного мозга отличается от индивидуума к индивидууму, их количество в норме неизменно. У каждого человека, вне зависимости от возраста и пола, присутствуют такие борозды:

• сильвиева борозда - отделяет лобную долю от височной;
• латеральная борозда - разделяет височную, теменную и лобную долю, а также является одной из самых глубоких в головном мозге;
• роландова борозда - отделяет лобную долю мозга от теменной;
• теменно-затылочная борозда - отделяет затылочный участок от теменного;
• поясная борозда - расположена на медиальной поверхности мозга;
• круговая - является границей для островковой части на базальной поверхности больших полушарий;
• борозда гиппокампа - является продолжением поясной борозды.

Основные извилины

Рельеф коры головного мозга очень сложный. Он состоит из многочисленных извилин разных форм и размеров. Но можно выделить самые главные из них, выполняющие наиболее важные функции. Основные извилины головного мозга представлены ниже:

• ангулярная извилина - находится в теменной доле, участвует в распознавании предметов посредством зрения и слуха;
• центр Брока - задняя часть нижней лобной извилины слева (у правшей) или справа (у левшей), которая необходима для правильного воспроизведения речи;
• центр Вернике - расположена в задней части верхней височной извили слева или справа (по аналогии с зоной Брока), участвует в понимании устной и письменной речи;
• поясная извилина - находится на медиальной части головного мозга, принимает участие в формировании эмоций;
• гиппокампальная извилина - расположена в височной области мозга, на внутренней ее поверхности, необходима для нормального запоминания;
• веретенообразная извилина - расположена в височной и затылочной областях коры головного мозга, участвует в распознавании лиц;
• язычная извилина - размещена в затылочной доле, играет важную роль в обработке информации, поступающей с сетчатки глаза;
• прецентральная извилина - расположена в лобной доле перед центральной бороздой, необходима для обработки чувствительной информации, поступающей в головной мозг;
• постцентральная извилина - находится в теменной доле позади центральной борозды, необходима для осуществления произвольных движений.

Наружная поверхность

Анатомию извилин головного мозга и борозд лучше всего изучать по частям. Начнем с наружной поверхности. Именно на внешней поверхности головного мозга расположена самая глубокая борозда - латеральная. Она начинается в базальной (нижней) части больших полушарий и переходит на внешнюю поверхность. Здесь она разветвляется на еще три углубления: восходящее и переднее горизонтальное, которые являются более короткими, и заднее горизонтальное, которое гораздо длиннее. Последнее ответвление имеет восходящее направление. Оно делится еще на две части: нисходящую и восходящую.

Дно латеральной борозды получило название островка. Далее он продолжается в качестве поперечной извилины. Островок подразделяют на переднюю и заднюю доли. Эти два образования отделены друг от друга центральной бороздой.

Теменная доля

Границы этого участка головного мозга очерчены следующими бороздами:

• центральной;
• теменно-затылочной;
• поперечной затылочной;
• центральной.

Позади центральной борозды расположена постцентральная извилина головного мозга. Сзади она ограничена бороздой с соответствующим названием - постцентральной. В некоторых литерных изданиях последнюю делят еще на две части: верхнюю и нижнюю.

Теменная доля при помощи межтеменной борозды подразделяется на две области, или дольки: верхнюю и нижнюю. В последней проходят надкраевая и угловая извилины полушарий головного мозга.

В постцентральной, или задней центральной, извилине находятся центры, в которые поступает сенсорная (чувствительная) информация. Стоит отметить, что проекция разных частей тела в задней центральной извилине расположена неравномерно. Так, большую часть данного образования занимают лицо и рука - нижняя и средняя треть, соответственно. Последнюю треть занимают проекции туловища и ноги.

В нижней части теменной доли находятся центры праксиса. Он подразумевает под собой выработку в течение жизни автоматических движений. К нему относятся, например, ходьба, письмо, завязывание шнурков и прочее.

Лобная доля

Лобная часть больших полушарий находится впереди от всех остальных образований головного мозга. Сзади эта область ограничена от теменной доли центральной бороздой, сбоку латеральной бороздой - от височной области.

Перед центральной бороздой расположена прецентральная извилина головного мозга. Последняя, в свою очередь, ограничена от остальных образований коры лобной доли при помощи прецентрального углубления.

Прецентральная извилина вместе с прилегающими к ней задними участками лобной доли выполняет важную роль. Эти структуры необходимы для осуществления произвольных движений, то есть тех, что находятся под контролем сознания. В пятом слое коры прецентральной извилины расположены гигантские двигательные нейроны, которые получили название пирамидных клеток, или клеток Беца. Эти нейроны имеют очень длинный отросток (аксон), окончания которого доходят до соответствующего сегмента спинного мозга. Этот путь называется кортико-спинальным.

Рельеф лобной области головного мозга образован тремя крупными извилинами:

• верхней лобной;
• средней;
• нижней.

Эти образования отграничены один от другого при помощи верхней и нижней лобных борозд.

В задней части верхней лобной извилины расположен экстрапирамидный центр, который также участвует в осуществлении движений. Эта система в историческом плане более древняя, чем пирамидная. Она необходима для точности и плавности движений, для автоматической коррекции уже обычных для человека моторных актов.

В задней части нижней лобной извилины находится моторный центр Брока, о котором уже говорилось ранее в статье.

Затылочная доля

Границы затылочной области головного мозга очерчены такими образованиями: от теменной доли ее отделяет теменно-затылочное углубление, снизу затылочная часть плавно перетекает в базальную поверхность мозга.

Именно в этом участке головного мозга расположены наиболее непостоянные структуры. Но задняя затылочная извилина головного мозга присутствует практически у всех индивидуумов. Переходя ближе к теменной области, из нее образуются переходные извилины.

На внутренней поверхности этой области находится шпорная борозда. Она отделяет друг от друга три извилины:

• клин;
• язычковую извилину;
• затылочно-височную извилину.

Также здесь присутствуют полярные борозды, которые имеют вертикальное направление.

Функция самой задней доли головного мозга - восприятие и обработка зрительной информации. Примечательно то, что проекция верхней половины сетчатки глазного яблока находится в клине, но воспринимает она нижнюю часть поля зрения. А нижняя половина сетчатки, на которую попадает свет с верхнего поля зрения, проецируется в области язычковой извилины.

Височная доля

Данная структура головного мозга ограничена такими бороздами: латеральной сверху, условной линией между латеральной и задней затылочной бороздами сзади.

Височная доля, по аналогии с лобной, состоит из трех крупных извилин:

• верхняя височная;
• средняя;
• нижняя.

Название углублений соответствует извилинам.

На нижней поверхности височной области головного мозга выделяют также извилину гиппокампа и боковую затылочно-височную извилину.

В височной доле расположен речевой центр Вернике, о котором уже упоминалось ранее в статье. Кроме того, эта область головного мозга выполняет функции восприятия вкусовых, обонятельных ощущений. Она обеспечивает слух, память, синтез звуков. Конкретно за слух отвечает верхняя височная извилина, а также внутренняя поверхность височной области.

Таким образом, доли и извилины головного мозга - сложная и многогранная тема для понимания. Помимо рассмотренных в статье частей, существует еще лимбическая кора со своим рельефом, структура под названием островок. Есть мозжечок, который также имеет кору со своими особенностями. Но изучать анатомию головного мозга следует постепенно, поэтому в этой статье предоставлена лишь основная информация.