Висцеральный скелет. Значение висцеральный скелет в большой советской энциклопедии, бсэ

Висцеральный скелет

висцеральный череп, у позвоночных животных и человека скелетные элементы, закладывающиеся в ротовой и глоточной области кишечной трубки. У низших позвоночных в этом отделе находятся жаберные щели, разделённые межжаберными перегородками, в которых возникают опорные висцеральные элементы, или Жаберные дуги . У предков позвоночных (по А. Н. Северцову) жаберные щели начинались непосредственно за ротовым отверстием. Число их доходило до 17. В процессе эволюции у позвоночных передние и задние жаберные щели и висцеральные дуги исчезли. Эволюция В. с. шла в двух направлениях. У бесчелюстных (ископаемые панцирные и современные круглоротые) висцеральные дуги цельные и расположены снаружи от жаберных мешков; у миног они соединяются между собой продольными спайками и образуют упругую жаберную решётку; передние жаберные дуги образуют подглазничную дугу черепа и боковые хрящи ротовой присоски (рис. 1 ). У челюстноротых жаберные лепестки развиваются кнаружи от скелета. Жаберные дуги расчленяются на 4 подвижно соединённых между собой элемента (рис. 2 , а). Подвижность жаберных дуг усиливает дыхательную функцию жабер и одновременно даёт некоторую возможность удерживать пищу в ротовой полости. Это привело к утрате передними жаберными дугами дыхательной функции (рис. 2 , б). Первые две из них редуцировались и сохранились у низших рыб в виде губных хрящей, третья жаберная дуга превратилась в орган активного захвата пищи - стала челюстной дугой и образовала первичную верхнюю челюсть (Нёбноквадратный хрящ) и первичную нижнюю челюсть (Меккелев хрящ). Четвёртая жаберная дуга образует подъязычную дугу, состоящую из верхнего подвеска, у большинства рыб соединяющего верхнюю челюсть с черепом, и нижнего, собственно подъязычного хряща, - гиоида. Последующие висцеральные дуги образуют собственно жаберные дуги. Их обычно 5, но может быть 6 или 7.

У костных рыб в В. с. губные хрящи исчезают, на нёбноквадратном хряще развиваются отдельные окостенения: на переднем его конце образуется нёбная кость, на заднем - квадратная. Между ними - крыловидные кости. Существенное изменение В. с. у костных рыб - появление вторичных челюстей (рис. 3 ), возникающих из покровных костей. Верхнюю вторичную челюсть образуют предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нижнюю - зубная кость, которая охватывает переднюю половину меккелева хряща. Задняя половина его окостеневает в виде самостоятельной сочленовной кости. Между ней и квадратной костью возникает нижнечелюстной сустав. Здесь же образуются вторичные кости: угловая, надугловая и др. На подъязычной дуге у костных рыб возникает костная жаберная крышка. Подвесок расчленяется на собственно подвесок и соединительную кость, что значительно усиливает подвижность челюстного аппарата. Гиоид окостеневает. Жаберных дуг всегда 5.

У всех наземных позвоночных (рис. 4 ) первичная верхняя челюсть сливается с черепом и образует костные части нёба (Аутостилия). В качестве челюстей функционируют предчелюстные и верхнечелюстные кости. Нижняя челюсть наземных позвоночных, за исключением млекопитающих, состоит из тех же костей, что и у костных рыб; челюстной сустав у них образован квадратной и сочленовной костями. Подвесок сменяет свою первичную функцию «подвеска» на функцию передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки внутреннему уху (См. Внутреннее ухо) и превращается в слуховую косточку (столбик), расположенную в полости среднего уха (См. Среднее ухо). Гиоид, а также жаберные дуги редуцируются и, сливаясь, образуют подъязычную косточку с её отростками. У млекопитающих нижняя челюсть состоит только из зубной кости, которая сочленяется с чешуйчатой костью. Этот вторичный нижнечелюстной сустав заменяет отсутствующий здесь первичный сустав между квадратной и сочленовной костями. Последние у млекопитающих находятся в полости среднего уха и образуют слуховые косточки; квадратная - наковальню, а сочленовная - молоточек. Из слуховой косточки (столбика) у млекопитающих возникает стремечко.

У млекопитающих из угловой кости нижней челюсти предков образуется барабанная кость. Тело подъязычной кости и её передние рожки возникают из подъязычной дуги, а задние рожки - из 1-й жаберной дуги; 2-я и 3-я жаберные дуги образуют щитовидный хрящ гортани; из 4-й дуги образуется надгортанник; из 5-й - черпаловидные хрящи, а по некоторым данным, также и хрящи трахеи.

Лит.: Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М. - Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, М., 1947.

А. Н. Дружинин.

Рис. 2. Схема строения висцерального скелета у челюстноротых: а - висцеральный скелет гипотетического предка челюстноротых: 1 - жаберная щель; 2 - жаберный лепесток; 3 - жаберная перегородка; 4 - расчленённая жаберная дуга; 5 - ротовое отверстие; I, II, III, IV,..., Х - жаберные дуги; б - висцеральный скелет акулы: I, II - губные хрящи; III - первичная верхняя челюсть (нёбноквадратный хрящ); III"- первичная нижняя челюсть (меккелев хрящ); IV - подвесок; IV" - гиоид; V - IX - жаберные дуги.

Рис. 3. Схема черепа костной рыбы (висцеральный скелет отделен от черепной коробки); кости: 1 - предчелюстная; 2 - верхнечелюстная; 3 - зубная; 4 - нёбная; 5 - квадратная; 6 - крыловидные; 7 - сочленовная; 8 - угловая; III - нёбноквадратный хрящ; III"- меккелев хрящ; IV - расчленённый подвесок; IV - гиоид; V-IX - жаберные дуги.

Рис. 4. Схема висцерального скелета наземных позвоночных: А - череп головастика лягушки; Б - череп взрослой лягушки; В - череп гаттерии; Г - череп птицы; Д - череп млекопитающего; кости: 1 - предчелюстная; 2 - челюстная; 3 - зубная; 4 - подъязычная; 5 - квадратная; 5" - наковальня: 6 - сочленовная; 6" - молоточек; 7 - нёбная; 8 - барабанная; 9 - крыловидная; III - нёбноквадратный хрящ; III" - меккелев хрящ; IV - подвесок (стремечко); IV" - гиоид: V-VIII - жаберные дуги.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Висцеральный скелет" в других словарях:

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ - ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ, или splanch nocranium, скелет головы, окружающий ротовую полость и глоточную область кишечной трубки позвоночных животных, противопоставляется осевому черепу neuro cranium, скелету мозговой трубки и органов чувств. В. с. у… …

Части черепа, в которых помещаются внутренности (viscera), т. е. кишечно дыхательный путь. Скелет этот представлен челюстями и жаберными элементами, а так как те и другие расположены в виде дуг, то они и называются вместе висцеральными дугами (см … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

СКЕЛЕТ - (от греч. skeletos высушенный) животных представляет собой систему сравнительно плотных образований, составляющих более или менее прочный остов животного или его частей. С одной стороны, скелетные образования защищают более нежные ткани и органы… … Большая медицинская энциклопедия

Висцеральный скелет, спланхнокраниум (splanchnocranium), скелет рта и переднего отдела кишечника (глотки) у позвоночных. У их общих предков В. ч. состоял из опорных элементов межжаберных перегородок висцеральных дуг. Передние висцеральные дуги… …

- (от греч. skeletos, буквально высохший) совокупность твёрдых тканей в организме животных и человека, дающих телу опору и защищающих его от механических повреждений. Различают наружный и внутренний С. У большинства беспозвоночных С.… … Большая советская энциклопедия - (cranium), т. е. скелет головы позвоночных, составляется из двух главных отделов: осевого черепа и висцерального скелета. Осевой череп является хрящевой или костной коробкой, заключающей в себе и защищающей головной мозг, орган слуха и орган… … Большая медицинская энциклопедия

- (cranium), скелет головы позвоночных, а также хрящевая капсула, защищающая мозг у головоногих моллюсков. У позвоночных образован хрящом и (или) костью. Подразделяется на эндокраниум, представленный эмбриональным хрящевым черепом и его… … Биологический энциклопедический словарь

Скелет головы

Продолжением осевого скелета является осевой (или мозговой) череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный (лицевой) череп, образует опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются из разных зачатков. Филогенетически мозговой череп прошел 3 стадии развития: перепончатая (у круглоротых), хрящевая (акуловые и осетровые), костная (все остальные классы). Кости мозгового черепа в процессе эволюции претерпевают олигомеризацию (уменьшение в числе).

Аномалии мозгового черепа: наличие межтеменных костей, двухлобных костей (две лобные кости с метопическим швом между ними).

Его эволюция заключается в уменьшении числа дуг и превращении части дуг в косточки слухового аппарата. Висцеральный череп формируется из мезанхимы эктодермального происхождения, которое образует дужки в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие 4-5 пар – опора для жабр, называются жаберными. Челюстная дуга состоит из двух хрящей: верхний (небно-квадратный – первичная верхняя челюсть), нижний (Меккелев – первичная нижняя челюсть). Подъязычная дуга состоит из гиомандибулярного хряща (срастается с основанием мозгового черепа) и гиоида (соединен с Меккелевым хрящом). Т.е. у хрящевых рыб первичные челюсти соединены с осевым черепом через подъязычную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвеска к мозговому черепу - это гиостильный тип соединения черепа (гиостилия). У костных рыб первичные челюсти замещаются вторичными из накладных костей, череп гиостильный. Земноводные – жаберные дуги частично редуцируются, а частично входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга небно-квадратным хрящом полностью срастается с основанием мозгового черепа. Череп аутостильный. Гиомандибулярный хрящ освобождается от функции подвеска и располагается в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы, выполняя функцию слуховой косточки – столбика (передает колебания от наружного к внутреннему уху). Пресмыкающиеся – череп аутостилен. Характерна высокая степень окостенения, часть хрящевого материла жаберных дуг входит в состав гортани и трахеи. Млекопитающие – нижняя челюсть сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, превращается в стремечко, а рудименты небно-квадратного и Меккелевого хрящей преобразуются в наковальню и молоточек, создается единая функциональная цепь из трех косточек. Пороки висцерального черепа – 1) расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки столбика.

Скелет конечностей – самостоятельно. Пороки развития конечностей – полидактелия, полифалангия, врожденное высокое стояние лопатки (сопровождется аномалиями ребер, грудного отдела позвоночника и деформацией лопаток).

В процессе антропогенеза развились особенности скелета, характерные только для человека: 1) изменение стопы, переставшей выполнять хватательную функцию. 2) появление S-образного изгиба позвоночника, который обеспечивает пластичность движений в вертикальном положении. 3) Резкое уменьшение лицевого черепа и увеличение мозгового. 4) Смещение большого затылочного отверстия кпереди. 5) Специализация передних конечностей как органов труда. 6) подбородочный выступ в связи с развитием членораздельной речи. Адаптации к прямохождению имеют относительный характер. При большой физической нагрузке возможно смещение позвонков или межпозвонковых дисков. У ног – нарушение венозного оттока. Аномалии скелета, характерные для человека: врожденное плоскостопие, косолапость, узкая грудная клетка, отсутствие подбородочного выступа).

Строение скелета . Все рыбы имеют внутренний скелет, служащий для прикрепления мышц, а также предохраняющий мягкие нежные внутренние органы от повреждений. Форма скелета определяет общую форму тела. Скелет рыб состоит из осевого скелета - позвоночника, скелета головы, а также скелета непарных и парных плавников (рис. 7). Скелеты отдельных групп рыб имеют свои особенности строения. По скелетам ныне живущих рыб можно проследить эволюцию их развития от примитивных форм до высокоорганизованных. Наиболее простое строение скелета у рыбообразных.

Рыбообразные (миноги и миксины). Осевой скелет (позвоночник) у рыбообразных представлен спинной струной - хордой, которая сохраняет волокнистую эластическую структуру и только в некоторых местах пронизана слабыми хрящевыми образованиями. У миног над хордой имеются зачатки хрящевых верхних дуг. Нижние дуги у круглоротых отсутствуют. Скелет головы миноги состоит из черепной коробки, хрящевой ротовой воронки и хрящевой жаберной решетки. Черепная коробка представлена хрящевыми и эластическими элементами. Это первичная черепная коробка в виде отдельных капсул или отделов. В ней различают обонятельные, слуховые и глазничные капсулы. Затылочного отдела и челюстей у рыбообразных нет.

Хрящевые (акулы и скаты). Осевой скелет хрящевых состоит из отдельных позвонков двояковогнутой формы. Позвонки между собой скрепляются остатками хорды. Позвонки современных хрящевых рыб обладают верхними и нижними дугами. В туловищной части у акул от позвонков отходят ребра, у скатов ребер нет. Череп состоит из сплошной массивной хрящевой черепной коробки, в которой слиты обонятельный, зрительный, слуховой и затылочный отделы; впервые появляются челюсти. Верхняя челюсть хрящевых рыб состоит из нёбноквадратного, нижняя - из меккелева хряща. Хрящ с возрастом все больше пропитывается известью и по плотности приближается к кости.

Хрящекостные (осетровые рыбы). У этих рыб появляются костные образования в скелете, но еще очень много хряща. Позвонков нет. Позвоночник хрящевой сплошной. Хорда сохраняется всю жизнь. Череп в общих чертах такой же, как у хрящевых рыб, т. е. представлен хрящевой сплошной массивной коробкой, но с накладными костями. Челюсти этих рыб представлены нёбноквадратным и меккелевым хрящами, на которых имеются накладные верхнечелюстные и нижнечелюстные кости.

Костистые рыбы. Это большая группа высокоорганизованных рыб с костным скелетом. Позвоночник у них совершенно окостеневший, позвонки обычно двояковогнутой формы (амфицельные), углубления их заполнены остатками хорды. Имеются и исключения: у панцирной щуки позвонки выпуклые спереди, вогнутые сзади (опистоцельные), у угрей - плоские спереди, вогнутые сзади (продельные). От тела позвонков отходят верхние, а в хвостовой части и нижние дуги с остистыми отростками. В туловищной части от позвонков отходят ребра (рис. 8, 9). Последний позвонок (гипурале) обычно обличается от всех других. Он уплощен и образует расширенное основание для прикрепления лучей хвостового плавника. Количество позвонков у рыб колеблется: у луны-рыбы 17, у судака 44, у речного угря 114.

Кости головы высших рыб очень многочисленны. Они могут быть разделены на кости черепной коробки, висцерального аппарата и жаберной крышки. Количество хряща в голове этих рыб незначительно.

Кости черепной коробки плотно соединены, образуя череп. К нему подвешены более подвижно соединенные кости висцерального аппарата, служащие опорой передней части пищеварительной трубки и ротовым частям. Различают несколько типов черепов по характеру связи челюстей с черепной коробкой. Отметим из них два: гиостилический и автостилический. Гиостилический тип черепа - челюсти подвешены к черепу при помощи одного подвесочного аппарата, хрящевого или костного, и особых связок. Гиостилия свойственна большинству рыб. Автостилический тип черепа - верхняя челюсть совершенно сливается с черепной коробкой. Автостилия свойственна из хрящевых рыб цельноголовым (химерам), из костистых - двоякодышащим и всем классам более высокоорганизованным, чем рыбы, т. е. земноводным, рептилиям, птицам и млекопитающим.

Разберем кости головы костистой рыбы на примере судака и окуня (рис. 10, 11). Кости черепной коробки окружают мозг, находящийся в полости этой коробки. Боковые стенки коробки образованы костями четырех областей черепа, а именно: тремя костями обонятельной области (непарной решетчатой костью и парными переднелобными); двумя парами костей глазничной области (плазоклиновидной и крыловидно-клиновидной); кроме того, в области глазной орбиты лежат большая предглазничная и несколько подглазничных косточек; пятью парами косточек слуховой области (заднелобными, переднеушной, крыловидно-ушной, заднеушной); парной боковой затылочной костью.

Снизу череп имеет три непарные кости - сошник, парасфеноид и нижнюю затылочную кость.

Сверху черепа помещаются парные кости - носовые, лобные, теменные и непарная - верхнезатылочная кость.

Висцеральный скелет образует челюсти и жабры (см. рис. 11). Схематично он может быть представлен в виде дуг, образуемых костями, окружающими ротовую и глоточную полости головы. Первая дуга челюстная. Впереди первой челюстной дуги находятся две пары верхнечелюстных костей, образующих как бы верхнюю половину незаконченной дуги. Одна пара этих костей называется челюстной, а другая межчелюстной. Они ограничивают рот спереди. Челюстная дуга состоит из 8 пар костей, из них верхний ряд образует нёбо рыбы, а нижний - нижнюю челюсть. В состав челюстной дуги входят следующие кости: нёбная, наружнокрыловидная, внутреннекрыловидная, заднекрыловидная, квадратная, угловая, сочленовая, зубная, или нижнечелюстная.

Вторая дуга - подвесочно-подъязычная - в верхней части представлена парной подвесочной костью при помощи дополнительной соединительной косточки, поддерживающей первую челюстную дугу, а нижняя часть образована парной подъязычной, состоящей из четырех частей: двух нижнеподъязычных, среднеподъязычной, верхнеподъязычной костей. Между нижнеподъязычными залегает язычная, а ниже и сзади - заднеподъязычная кости. К подъязычной кости прикрепляются жаберные лучи, поддерживающие жаберную перепонку.

С третьей по шестую жаберные дуги (по четыре с каждой стороны) состоят из двух верхних и двух нижних косточек. Седьмая жаберная дуга превратилась в одну верхнеглоточную кость. Жаберный аппарат прикрыт четырьмя костями жаберной крышки: предкрышечной, межкрышечной, крышечной и подкрышечной.

Скелет парных и непарных плавников состоит из нескольких лучей, между которыми натянута плавательная перепонка. Лучи бывают цельные нечленистые в виде крепких и острых игл и членистые, состоящие как бы из отдельных члеников. Членистые лучи могут быть разветвленными и неразветвланными. Этот характер лучей служит признаком для подразделения рыб на колючеперых (окунеобразные) и мягкоперых (карпообразные и др.). Лучи непарных плавников соединяются с позвоночником посредством так называемых плавниковых подпорок или основных элементов. Эти поддерживающие элементы называют птеригофорами (см. рис. 7). У высших костистых рыб количество лучей в плавниках соответствует количеству поддерживающих элементов. Соединение лучей с костями осуществляется связками. Грудные плавники прикреплены к поясу конечностей через основные косточки плавника. Например, у судака их 4. Сам пояс конечностей состоит из трех основных костей: ключицы, лопатки и коракоида. Пояс грудного плавника соединяется с черепом задневисочной костью.

Лучи брюшных плавников присоединяются непосредственно к тазовому поясу. Основных косточек нет. Тазовый пояс лежит свободно в мышцах. У костистых рыб тазовый пояс составлен двумя треугольными костями, сросшимися сзади.

Мышцы . Мышцы рыб разделяются на мышцы туловища, хвоста, головы и плавников. Наибольшую массу составляют мышцы туловища и хвоста. Они образуют так называемый большой боковой мускул. Большой боковой мускул разделяется соединительнотканными прослойками, называемыми миосептами, на мышечные сегменты - миомеры. Миомеры в виде конусов вложены один в другой. Вершина конуса направлена к голове. Число миомер обычно соответствует числу позвонков. Большой, боковой мускул имеет два отдела: спинной и брюшной. Границей служит горизонтальная волокнистая перегородка, идущая от позвоночника к коже.

Цвет мышц зависит от пигмента. Каждому виду рыб присущ свой цвет мышц. У судака мышцы белые, у щуки сероватые, у форели розовые, у осетра желтоватые. На цвет мышц в некоторой степени влияют факторы внешней среды - состав пищи, воды. У некоторых рыб, например, у лососевых, осетровых, в мышцах откладывается жир.

Мышцы головы и жаберного скелета многочисленны. Это отдельные мышцы, приводящие в движение челюсти, жаберные дуги. Мышцы конечностей - тонкие мускульные волокна, прикрепленные у основания к плавникам. Они поднимают, опускают и отклоняют плавники.

При помощи мускулатуры и плавников осуществляется движение рыб. Основной способ движения - при помощи волнообразных изгибов тела, путем последовательных сокращений миомер. У угревидных рыб колебания при плавании производятся всем телом. У карпа, окуня, лосося эти движения тела выполняет хвостовой отдел. Передняя часть тела изгибается очень слабо. У хороших пловцов хвостовой стебель тонкий, длинный, иногда на нем имеется утолщение - киль, например у некоторых акул, тунца. У таких хороших пловцов, как меч-рыба, скорость движения может достигать 120-130 км/ч.

Электрические органы рыб представляют собой преобразованную мышечную ткань. Электрические органы состоят из отдельных мускульных пластинок, к ним подходят нервы. Электрические органы имеются у многих, главным образом тропических рыб. Сильно развиты они у электрического угря, электрического ската и электрического сома. Электрический орган - это орудие нападения и защиты. Все электрические рыбы малоподвижны.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ СКЕЛЕТ , или splanch-nocranium, скелет головы, окружающий ротовую полость и глоточную область кишечной трубки позвоночных животных, противопоставляется осевому черепу-neuro-cranium, скелету мозговой трубки и органов чувств. В. с. у низших позвоночных во взрослом состоянии, у высших в эмбриональном состоянии, состоит из ряда скелетных дужек между жаберными щелями. Хрящевой В. с. наиболее типично представлен у акуловых рыб (см. рисунок 1). С брюшной стороны черепа акул расположен ряд 14/- 1Ы ЗЬг ibr ЬЫ

Рисунок 1. Головной скелет акулы Scyllium ca-nicula (из Р. Видерсгейма по Т. Паркеру): 1 Ьг -S Ьг -пять жаберных дуг; hm- hyoman-dibulare; hd -hyoideum; Ы -губные хрящи; mh -Меккелев хрящ; pq -palatoquadratum.

Висцеральных дужек, из к-рых 5 задних являются настоящими жаберными дужками, охватывающими справа и слева глотку и поддерживающими сидящие на них жаберные лепестки. Каждая дужка расчленена на 4 отдела; правая и левая дужки соединены друг с другом рядом непарных хрящевых элементов на брюшной стороне. Передние две дуги изменены в челюстной аппарат 1 - аппарат захватывания пищи, состоящий из челюстной и подъязычной дуг; челюстная дуга расчленена на два отдела: верхний- нёбно-квадратный хрящ (palatoquadratum, верхн. челюсть) и нижний-Меккелев хрящ (cartilago Meckeli, нижняя челюсть). Подъязычная дуга также расчленена на 2 отдела: верхний, т. н. подвесок (hyomandibulare), соединяется с черепом и подвешивает челюстную дугу к черепу; нижний отдел- собственно подъязычная дужка (hyoideum) прилегает к Меккелеву хрящу сзади.

Между челюстной и подъязычной дугами сохраняется зачаточная жаберная щель- так наз. брызгальце (spiraculum). Впереди на челюстной дуге сидят маленькие, т. н. губные хрящи, представляющие, по данным сравнительной анатомии (Gegenbaur)

Рисунок 2. Схема взаимоотношения при- _ членения нижней челюсти и слуховых косточек у пресмыкающихся и пгиц (по теории Рейхерта): 1- dentale; 2-сого-noid; з-quadratum; 4 - proc. dorsalis; 5 - proc. parotlcus: «-stapes: 1- extra- columella; 8 -hyoideum; 9 -goniale; lo -articulare; 11- angularej 12- surangulire. и истории развития (А. Н. Северцов), редуцированные передние висцеральные дуги. У костных рыб В. с. окостеневает. Жаберные дуги окостеневают, не изменяясь. Челюстная дуга окостеневает многими костями различного происхождения: хондраль-ными, или замещающими, и покровными, или накладными. На месте нёбно-квадрат-ного хряща путем его окостенения или образования покровных костей получаются след. кости: нёбная (palatinum), 3-4 крыловидных (pterygoideum), квадратная (quadra-turn); к последней прикрепляется нижняя челюсть. Нижняя челюсть-Меккелев хрящ- отчасти сохраняется в форме хрящевого столбика, закрытого покровными костями зубной (dentale) и угловой (angulare), частью же превращается в сочленовную кость (articulare). Кроме того, впереди челюстной дуги появляются вторичные челюсти, состоящие из предчелюстных (praemaxillare) и челюстных (maxillare) костей. Из этих костей только квадратная, задняя крыловидная и сочленовная-хондральные, остальные- покровные и на них сидят зубы. У наземных позвоночных, в связи с утерей жаберного дыхания, В. с. подвергается значительным преобразованиям: нёбно-квад-ратный хрящ прирастает к черепу, и окостенения его соединяются с черепной коробкой, а функцию челюстей начинают нести предчелюстная и челюстная кости, на которых и сидят зубы. Подвесок (пуо-mandibulare) теряет функцию подвешивания челюсти и постепенно получает новую Рисунок 3. Схема взаимоотношения при-члеяения нижней челюсти и слуховых косточек у млекопитающих (по теории Репхерта): 1 -dentale: 2-cart. Me-ckeli: 3- proc. arti-cularis; 4-malleus (articulare): 5-incus (quadratum); 6- sta-(goniale); 8- hyoideum; 9-tympanicum (angulare). функцию, превращаясь в слуховую косточку (columella auris, или stapes), расположенную в полости среднего уха, к-рое образовалось из полости брызгальца рыб. Нижний же отдел подъязычной дуги (hyoideum) превращается в передние рожки подъязычной кости. Остальные висцеральные дуги,

pes; Г-proc. rolianus

В связи с утерей жабер"ного дыхания, подвергаются полной редукции,и из всего сложного скелета остается одна подъязычная кость. У млекопитающих и человека В. скелет подвергается дальнейшему преобразованию. Нижняя челюсть получает новое при-членение к черепу при помощи венечного отростка (proc. coronoideus). Прежнее сочленение через квадратную кость нарушается. Число слуховых косточек увеличивается от одной до трех, за счет внедрения в барабанную полость новых костей В. с. т 1 II ш Ьэ^ЩЩ t h" ___3k t ft*___J Рисунок 4. Дериваты висцеральных дуг у человека (схема из Р. Видерсгейма): /-из челюстной дуги происходит нижняя челюсть и ушные косточки-молоточек (ml) и наковальня (in); II -из подъязычной дуги-часть подъязычной кости (bs), proc. styloideus (ps) и ушная косточка-стремя (fs); III -из i-й жаберной дуги-подъязычная"кость (bs); IV -из 2-й жаберной дуги-передняя часть щитовидного хряща (Ih"y, V -Из 3-й жаберной дуги-задняя часть щитовидного хряща (th"). На рис. 2 и 3 представлено их преобразование по Рейхерту. К слуховой косточке (stapes) присоединяются три косточки от челюстной дуги: наковальня (incus), к-рая происходит из квадратной кости (quadra-turn), молоточек (malleus), образующийся ив сочленовной кости (articulare), и барабанная кость (tympanicum), развивающаяся из угловой кости (angulare). На рис. 4 представлено преобразование В. с. у человека, где, кроме вышеизложенного, видно еще преобразование жаберных дуг: 1-й дуги- в подъязычную кость, 2-й и 3-й-в хрящи гортани (cart, thyreoidea).в. Матвеев.

К описанной основе черепа относится также и так называемый висцеральный скелет, который представляет собой образующую базу для костей лица, особенно для костей верхней и нижней челюстей и для ксстей твердого неба, кроме того, также базу для костей шеи и для слуховых косточек. Висцеральный скелет развивается из хрящевой закладки жаберных дуг. У хрящевых рыб эти части имеют еще ярко выраженное сегментное распределение и образуют более каудальную часть черепной основы.

Первая жаберная дуга (челюстная дуга) делится на две части - на закладку верхней и закладку нижней челюстей. В верхнечелюстных отростках хрящ не закладывается, а оба латеральных отдела верхней челюсти возникают десмогенным путем, непосредственно из мезенхимной бластемы. Средняя часть верхней челюсти (межчелюстная область - os intermaxillare) возникает из нижненосового поля, area infranasalis, которое является нижней частью лобного отростка. В результате сращения этих закладок формируется единая верхняя челюсть.

Области сращения (швы) между межверхнечелюстной частью и обеими латеральными частями верхней челюсти представляют собой так называемые резцовые швы (sutura incisiva), наиболее дорсальной, расположенной по средней линии точкой которых является резцовое отверстие (foramen incisivum). Небные пластинки, вырастающие из верхнечелюстных отростков, окостеневают каждая из отдельного центра окостенения, образуя затем твердое небо, которое также имеет десмогенное происхождение. Между его обеими частями еще и во взрослом состоянии сохраняется видимый костный шов.

Если в процессе развития не происходит полного сращения обеих небных закладок, то возникает врожденное расщепление неба (palatoschisis), которое обычно комбинируется с расщеплением челюсти и губы (cheilognatho-palatoschi-sis). После образования межчелюстной области в своде первичной ротовой полости (в ее будущей носовой части) образуется продолжение хрящевой носовой перегородки, основание которой в виде костной части носовой перегородки после окостенения присоединяется к костям неба.

Вторая жаберная дуга (подъязычная дуга) также характеризуется хрящевой закладкой (рейхертов хрящ), дорсальный конец которой доходит до области исходной ушной капсулы примордиального черепа. Из этого конца формируется третья слуховая косточка - стремя (stapes). Из вентральной части закладывается шиловидный отросток (processus styloides), который присоединяется к височной кости. Средняя часть рейхертова хряща замещается соединительнотканным шило-подъязычным сухожилием (ligamentum stylohyoideum), которое связывает шиловидный отросток с малыми рожками подъязычной кости (соrnu minus ossis hyoidis).

Малые рожки возникают из лежащих наиболее вентрально отделов рейхертова хряща. Слуховые косточки позднее замыкаются в энтодермальной среднеушной полости, происходящей из дорсального конца первой внутренней жаберной борозды. Хрящевая ушная капсула окружает данную область, замыкая ее в каменистую часть височной кости, которая из нее возникает.

Хрящ третьей жаберной дуги окостеневает в своих вентролатеральных отделах, образуя с каждой стороны большие рожки подъязычной кости (cornus major ossis hyoidis). Эти большие рожки соединяются с непарным телом подъязычной кости (corpus ossis hyoidis), возникающим в результате окостенения мезенхимы в области копулы, в области вентральных отделов третьей жаберной дуги.

Из четвертой и пятой жаберных дуг берут начало гиалиновые хрящи и эластические хрящи гортани, а именно из их более вентральных отделов (щитовидный хрящ - cartilago thyreoides, клиновидный хрящ - cartilago cuneiformis, рожковидный хрящ - cartilago corniculata и перстневидный хрящ - cartilago cricoides).

Среди аномалий и пороков развития , наблюдаемых при развитии черепа, стоит упомянуть лишь некоторые. Иногда в краниодорсальных областях кости черепа не развиваются (acrania), или же не смыкаются (cranioschisis). Этот дефект комбинируется с расщеплением позвоночника (craniorachischisis). Преждевременное сращение швов черепных костей обусловливает различные деформации черепа (например микроцефалию - ненормально малую голову, и т. д.).