Головной мозг составляют цнс. Учебное пособие: Анатомия центральной нервной системы
ЦНС - что такое? Строение человеческой нервной системы описывают в виде разветвленной электрической сети. Пожалуй, это самая точная метафора из возможных, так как по тонким нитям-волокнам и впрямь бежит ток. Наши клетки сами генерируют микроразряды для того, чтобы быстро доставлять информацию от рецепторов и органов чувств к мозгу. Но система не функционирует случайно, все подчинено строгой иерархии. Именно поэтому выделяют
Отделы ЦНС
Рассмотрим эту систему подробнее. И все-таки, ЦНС - что такое? Медицина дает исчерпывающий ответ на этот вопрос. Это главная часть нервной системы хордовых животных и человека. Она состоит из структурных единиц - нейронов. У беспозвоночных вся эта структура похожа на скопление узелков, которые не имеют четкой подчиняемости друг другу.
Центральная нервная система человека представлена связкой из головного и спинного мозга. В последнем различают шейный, грудной, поясничный и крестцово-копчиковый отделы. Они располагаются в соответствующих частях тела. К спинному мозгу проводится практически вся периферическая нервная импульсация.
Головной мозг тоже разделяют на нескольких частей, каждая из которых имеет специфическую функцию, но координирует их работу неокортекс, или кора больших полушарий. Итак, анатомически выделяют:
- ствол мозга;
- продолговатый мозг;
- задний мозг (мост и мозжечок);
- средний мозг (пластинка четверохолмия и ножки мозга);
- передний мозг
Подробнее о каждой из этих частей будет рассказано ниже. Такая структура нервной системы сформировалась в процессе эволюции человека для того, чтобы он мог обеспечить свое существование в новых условиях жизни.
Спинной мозг
Это один из двух органов ЦНС. Физиология его работы не отличается от таковой в головном мозге: при помощи сложных химических соединений (нейромедиаторов) и законов физики (в частности, электричества), информация от мелких ветвей нервов объединяется в крупные стволы и либо реализуется в виде рефлексов в соответствующем отделе спинного мозга, либо поступает в головной мозг для дальнейшей обработки.
Находится в отверстии между дужками и телами позвонков. Он защищен, как и головной, тремя оболочками: твердой, арахноидальной и мягкой. Пространство между этим тканевыми листками заполнено жидкостью, которая питает нервную ткань, а также исполняет функцию амортизатора (приглушает колебания при движениях). Начинается спинной мозг от отверстия в затылочной кости, на границе с продолговатым мозгом, а заканчивается на уровне первого-второго поясничного позвонка. Дальше находятся только оболочки, ликвор и длинные нервные волокна («конский хвост»). Условно анатомы делят его на отделы и сегменты.
По бокам от каждого сегмента (соответствует высоте позвонка) отходят чувствительные и двигательные нервные волокна, называемые корешками. Это длинные отростки нейронов, тела которых находятся непосредственно в спинном мозге. Они являются коллектором информации от других участков тела.
Продолговатый мозг
Деятельностью занимается также и продолговатый мозг. Он является частью такого образования, как ствол мозга, и непосредственно контактирует со спинным. Существует условная граница между этими анатомическими образованиями - это перекрест От моста его отделяет поперечная борозда и участок слуховых путей, которые проходят в ромбовидной ямке.
В толще продолговатого мозга располагаются ядра 9, 10, 11 и 12-го черепных нервов, волокна восходящих и нисходящих нервных путей и ретикулярная формация. Данный участок отвечает за выполнение защитных рефлексов, таких как чихание, кашель, рвота и другие. А также поддерживает в нас жизнь, регулируя дыхание и сердцебиение. Кроме того, в продолговатом мозге содержатся центры регулирования тонуса мышц и поддержания позы.
Мост
Вместе с мозжечком является задней частью ЦНС. Что такое это? Скопление нейронов и их отростков, расположенное между поперечной бороздой и местом выхода четвертой пары черепных нервов. Он представляет собой валикообразное утолщение с углублением в центре (в нем находятся сосуды). Из середины моста выходят волокна тройничного нерва. Кроме того, от моста отходят верхние и средние ножки мозжечка, а в верхней части Варолиева моста располагаются ядра 8, 7, 6 и 5-й пары черепных нервов, участок слухового пути и ретикулярная формация.
Главной функцией моста является передача информации в выше - и нижележащие отделы центральной нервной системы. Через него проходит множество восходящих и нисходящих путей, которые заканчивают или начинают свой путь на разных участках коры больших полушарий.
Мозжечок
Это отдел ЦНС (центральная нервная система), который ответственен за координацию движений, удержание равновесия и поддержание мышечного тонуса. Он расположен между мостом и средним мозгом. Для получения информации об окружающей среде в нем предусмотрены три пары ножек, в которых проходят нервные волокна.
Мозжечок выступает промежуточным коллектором всей информации. К нему поступают сигналы от чувствительных волокон спинного мозга, а также от двигательных волокон, начинающихся в коре. Проведя анализ полученных данных, мозжечок посылает импульсы двигательным центрам и корректирует положение тела в пространстве. Все это происходит настолько быстро и слаженно, что мы не замечаем его работы. Все наши динамические автоматизмы (танцы, игра на музыкальных инструментах, письмо) - это обязанность мозжечка.
Средний мозг
В ЦНС человека есть отдел, который отвечает за зрительное восприятие. Им является средний мозг. Он состоит из двух частей:
- Нижняя представляется собой ножки мозга, в которых проходят пирамидные пути.
- Верхняя - это пластинка четверохолмия, на которой, собственно, и расположены зрительные и слуховые центры.
Образования в верхней части тесно связаны с промежуточным мозгом, поэтому между ними даже нет анатомической границы. Условно можно предположить, что это задняя спайка полушарий мозга. В глубине среднего мозга располагаются ядра третьего черепного нерва - глазодвигательного, а кроме этого еще красное ядро (оно отвечает за управление движениями), черная субстанция (инициирует движения) и ретикулярная формация.
Основные функции этой области ЦНС:
- ориентировочные рефлексы (реакция на сильные раздражители: свет, звук, боль и т. д.);
- зрение;
- реакция зрачка на свет и аккомодация;
- содружественный поворот головы и глаз;
- поддержание тонуса скелетных мышц.
Промежуточный мозг
Это образование располагается выше среднего мозга, сразу под мозолистым телом. Оно состоит из таламической части, гипоталамуса и третьего желудочка. Таламическая часть включает в себя собственно таламус (или зрительный бугор), эпиталамус и метаталамус.
- Таламус представляет собой центр всех видов чувствительности, он собирает на себя всю афферентную импульсацию и перераспределяет ее в соответствующие двигательные пути.
- Эпиталамус (эпифиз, или шишковидное тело) является эндокринной железой. Его основной функцией является регуляция биоритмов человека.
- Метаталамус образован медиальными и латеральными коленчатыми телами. Медиальные тела представляют собой подкорковый центр слуха, а латеральные - зрения.
В ведении гипоталамуса находится гипофиз и другие эндокринные железы. Кроме того, он регулирует отчасти и вегетативную нервную систему. За скорость обмена веществ и поддержание температуры тела мы должны благодарить именно его. Третий желудочек представляет собой узкую полость, в которой находится жидкость, необходимая для питания ЦНС.
Кора полушарий
Неокортекс ЦНС - что такое? Это самый юный отдел нервной системы, фило - и онтогенетически он формируется одним из последних и представляет собой ряды клеток, плотно наслоенные друг на друга. Этот участок занимает около половины всего пространства полушарий мозга. В нем находятся извилины и борозды.
Выделяют пять частей коры: лобную, теменную, височную, затылочную и островковую. Каждая из них отвечает за свой участок работы. Например, в лобной доле находятся центры движений и эмоций. В теменной и височной - центры письма, речи, мелких и сложных движений, в затылочной - зрительные и слуховые, а островковая доля соответствует равновесию и координации.
Вся информация, которая воспринимается окончаниями периферической нервной системы, будь то запах, вкус, температура, давление или еще что-нибудь, попадает в кору мозга и тщательно обрабатывается. Этот процесс настолько автоматизирован, что, когда в виду патологических изменений он прекращается или расстраивается, человек становится инвалидом.
Функции ЦНС
Для такого сложного образования, как центральная нервная система, характерны и соответствующие ей функции. Первая из них - это интегративно-координационная. Она подразумевает под собой слаженную работу различных органов и систем организма для поддержания постоянства внутренней среды. Следующая функция - связь человека и окружающей его среды, адекватные реакции организма на физические, химические или биологические раздражители. Кроме того, сюда входит и социальная деятельность.
Функции ЦНС охватывают и обменные процессы, их скорость, качество и количество. Для этого существуют отдельные структуры, такие как гипоталамус и гипофиз. Высшая психическая деятельность также возможна только благодаря ЦНС. При отмирании коры наблюдается, так называемая «социальная смерть», когда тело человека все еще сохраняет жизнеспособность, но как член общества он уже не существует (не может говорить, читать, писать и воспринимать другую информацию, а также воспроизводить ее).
Сложно представить человека и других животных без ЦНС. Физиология ее сложна и до конца еще не изучена. Ученые пытаются понять, как устроен самый сложный биологический компьютер из всех когда-либо существовавших. Но это похоже на то, как «кучка атомов изучает другие атомы», поэтому продвижения в данной области пока не достаточны.
Нервная система обеспечивает жизнедеятельность организма как целого по отношению к внешней и внутренней среде. Основными функциями нервной системы являются:
Быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды – сенсорная функция ;
Анализ и интеграция всей информации ;
Организация адаптивного реагирования на внешние сигналы – моторная функция ;
Регуляция деятельности внутренних органов и внутренней среды – висцеральная функция ;
Регуляция и координация деятельности всех органов и систем в соответствии с изменяющимися условиями внешней и внутренней среды.
Нервная система объединяет организм человека в единое целое , регулирует и координирует функции всех органов и систем, поддерживаетпостоянствовнутреннейсреды организма (гомеостаз ), устанавливаетвзаимоотношения организма свнешнейсредой .
Для нервной системы характерны точная направленность нервных импульсов, большая скоростьпроведения информации, быстрая приспособляемость к изменяющимся условиям внешней среды. У человека нервная система создает основу психической деятельности, анализа и синтеза поступающей в организм информации (мышления, речи, сложных форм социального поведения ).
Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нейронов, выполняющих функцию восприятия, передачи, обработки и хранения информации. Сигналы (нервные импульсы) от органов и тканей человека и из внешней среды, воздействующей на поверхность тела и органы чувств, поступают по нервам в спинной и головной мозг. В мозге человека происходят сложные процессы обработки информации. В результате из мозга также по нервам к органам и тканям идут ответные сигналы, вызывающие реакцию организма, которая проявляется в виде мышечной или секреторной деятельности. В ответ на поступившие из мозга импульсы происходит сокращение скелетных мышц или мускулатуры в стенках внутренних органов, кровеносных сосудов, а также секреция различных желез - слюнных, желудочных, кишечных, потовых и других (выделение слюны, желудочного сока, желчи, гормонов железами внутренней секреции).
Из мозга к рабочим органам (мышцам, железам) нервные импульсы также следуют по цепям нейронов. Ответную реакцию организма на воздействия внешней среды или изменения его внутреннего состояния, выполняемую с участием нервной системы, называют рефлексом (от лат. reflexus - отражение, ответная реакция). Путь, состоящий из цепей нейронов, по которому нервный импульс проходит от чувствительных нервных клеток до рабочего органа, называют рефлекторной дугой. У каждой рефлекторной дуги можно выделить первый нейрон - чувствительный, или приносящий, который воспринимает воздействия, образует нервный импульс и приносит его в ЦНС. Следующие нейроны (один или несколько) являются вставочными, проводниковыми нейронами, расположенными в головном мозге. Вставочные нейроны проводят нервные импульсы от приносящего, чувствительного нейрона к последнему, выносящему, эфферентному нейрону. Последний нейрон выносит нервный импульс из мозга к рабочему органу (мышце, железе), включает этот орган в работу, вызывает эффект, поэтому называется также эффекторным нейроном.
Основными функциями ЦНС являются:
Объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;
Управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.
Главная и специфическая функция ЦНС - осуществление простых и сложных высокодифференцированных отражательных реакций, получивших название рефлексов.
У высших животных и человека низшие и средние отделы ЦНС - спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок - регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности .
Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой .
Практически все отделы центральной и периферической нервной системы участвуют в переработке информации , поступающей через внешние и внутренние, расположенные на периферии тела и в самих органах рецепторы . С высшими психическими функциями, с мышлением и сознанием человека связана работа коры головного мозги и подкорковых структур, входящих в передний мозг .
Основным принципом функционирования ЦНС является процесс регуляции , управления физиологическими функциями , которые направлены на поддержание постоянства свойств и состава внутренней среды организма. ЦНС обеспечивает оптимальные взаимоотношения организма с окружающей средой, устойчивость, целостность, оптимальный уровень жизнедеятельности организма .
Различают два основных вида регуляции : гуморальный и нервный .
Гуморальный процесс управления предусматривает изменение физиологической активности организма под влиянием химических веществ , которые доставляются жидкими средами организма. Источником передачи информации являются химические вещества – утилизоны, продукты метаболизма (углекислый газ, глюкоза, жирные кислоты ), информоны, гормоны желез внутренней секреции, местные или тканевые гормоны .
Нервный процесс регуляции предусматривает управление изменениями физиологических функций по нервным волокнам при помощи потенциала возбуждения под влиянием передачи информации.
В организме нервный и гуморальный механизмы работают как единая система нейрогуморального управления. Это комбинированная форма, где одновременно используются два механизма управления, они взаимосвязаны и взаимообусловлены.
Нервная система представляет собой совокупность нервных клеток, или нейронов .
По локализации различают :
1) центральный отдел – головной и спинной мозг;
2) периферический – отростки нервных клеток головного и спинного мозга.
По функциональным особенностям различают :
1) соматический отдел, регулирующий двигательную активность;
2) вегетативный , регулирующий деятельность внутренних органов, желез внутренней секреции, сосудов, трофическую иннервацию мышц и самой ЦНС.
Функции нервной системы :
1) интегративно-коордиационная функция. Обеспечивает функции различных органов и физиологических систем, согласует их деятельность между собой;
2) обеспечение тесных связей организма человека с окружающей средой на биологическом и социальном уровнях;
3) регуляция уровня обменных процессов в различных органах и тканях, а также в самой себе;
4) обеспечение психической деятельности высшими отделами ЦНС.
Основной частью нервной системы позвоночных животных и человека является ЦНС. Она представлена головным и спинным мозгом и состоит из множества скоплений нейронов и их отростков. Центральная нервная система выполняет множество важнейших функций, главная из которых - осуществление различных рефлексов.
Что такое ЦНС?
По мере эволюционирования регуляция и координация всех жизненно важных процессов организма начала происходить на совершенно новом уровне. Усовершенствованные механизмы стали обеспечивать очень быструю ответную реакцию на любые изменения во внешней среде. Кроме того, они начали запоминать воздействия на организм, происходившие в прошлом, и при необходимости извлекать эту информацию. Подобные механизмы и образовали нервную систему, которая появилась у человека и позвоночных животных. Она разделяется на центральную и периферическую.
Итак, что такое ЦНС? Это основной отдел, который не только объединяет, но и координирует работу всех органов и систем, а также обеспечивает непрерывное взаимодействие с внешней средой и поддерживает нормальную психическую деятельность.
Структурная единица
Подобный путь включает:
- сенсорный рецептор;
- афферентный, ассоциативный, эфферентный нейроны;
- эффектор.
Все реакции подразделяются на 2 вида:
- безусловные (врожденные);
- условные (приобретенные).
Нервные центры большего числа рефлексов находятся в ЦНС, но реакции, как правило, замыкаются за ее пределами.
Координационная деятельность
Это важнейшая функция центральной нервной системы, подразумевающая регуляцию процессов торможения и возбуждения в структурах нейронов, а также выполнение ответных реакций.
Координационная деятельность необходима для того, чтобы организм мог совершать сложные движения, в которых задействованы многочисленные мышцы. Примеры: осуществление гимнастических упражнений; речь, сопровождающаяся артикуляцией; процесс глотания пищи.
Патологии
Стоит отметить, что ЦНС - такая система, нарушения в работе которой негативно сказываются на функционировании всего организма. Любой сбой представляет опасность для здоровья. Поэтому при появлении первых тревожных симптомов необходимо обратиться к врачу.
Основными видами заболеваний ЦНС являются:
- сосудистые;
- хронические;
- наследственные;
- инфекционные;
- полученные в результате травм.
В настоящее время известно около 30-ти патологий этой системы. К наиболее распространенным заболеваниям ЦНС относятся:
- инсомния;
- Болезнь Альцгеймера;
- детский церебральный паралич;
- Болезнь Паркинсона;
- мигрень;
- люмбаго;
- менингит;
- миастения;
- ишемический инсульт;
- невралгия;
- рассеянный склероз;
- энцефалит.
Патологии ЦНС возникают вследствие поражений какого-либо ее отдела. Каждый из недугов имеет уникальную симптоматику и требует индивидуального подхода к выбору метода лечения.
В заключение
Задача центральной нервной системы - обеспечить согласованную работу каждой клетки организма, а также его взаимодействие с внешним миром. Краткая характеристика ЦНС: она представлена головным и спинным мозгом, ее структурной единицей является нейрон, а главным принципом ее деятельности - рефлекторный. Любые нарушения в работе ЦНС неизбежно ведут к сбоям в функционировании всего организма.
Нервные окончания расположены во всем человеческом теле. Они несут важнейшую функцию и являются составной частью всей системы. Строение нервной системы человека представляет сложную разветвленную структуру, которая проходит через весь организм.
Физиология нервной системы является сложной составной структурой.
Нейрон считается основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Его отростки формируют волокна, которые возбуждаются при воздействии и передают импульс. Импульсы достигают центров, где подвергаются анализу. Проанализировав полученный сигнал, мозг передает необходимую реакцию на раздражитель соответствующим органам или частям тела. Нервная система человека кратко описывается следующими функциями:
- обеспечение рефлексов;
- регуляция внутренних органов;
- обеспечение взаимодействия организма с внешней средой, путем приспособления тела к изменяющимся внешним условиям и раздражителям;
- взаимодействие всех органов.
Значение нервной системы заключается в обеспечении жизнедеятельности всех частей организма, а также взаимодействии человека с окружающим миром. Строение и функции нервной системы изучаются неврологией.
Структура ЦНС
Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является скоплением нейронных клеток и нейронных отростков спинномозгового отдела и головного мозга. Нейрон – это единица нервной системы.
Функция ЦНС – это обеспечение рефлекторной деятельности и обработка импульсов, поступающих от ПНС.
Особенности строения ПНС
Благодаря ПНС происходит регулирование деятельности всего организма человека. ПНС состоит из черепных и спинномозговых нейронов и волокон, образующих ганглии.
У строение и функции очень сложные, поэтому любое малейшее повреждение, например, повреждение сосудов на ногах, может вызвать серьезные нарушения ее работы. Благодаря ПНС осуществляется контроль за всеми частями организма и обеспечивается жизнедеятельность всех органов. Значение этой нервной системы для организма переоценить невозможно.
ПНС делится на два подразделения – это соматическая и вегетативная системы ПНС.
Выполняет двойную работу – сбор информации от органов чувств, и дальнейшая передача этих данных в ЦНС, а также обеспечение двигательной активности организма, путем передачи импульсов от ЦНС в мышцы. Таким образом, именно нервная система соматическая является инструментом взаимодействия человека с окружающим миром, так как она обрабатывает сигналы, получаемые от органов зрения, слуха и вкусовых рецепторов.
Обеспечивает выполнение функций всех органов. Она контролирует сердцебиение, кровоснабжение, дыхательную деятельность. В ее составе – только двигательные нервы, регулирующие сокращение мышц.
Для обеспечения сердцебиения и кровоснабжения не требуются усилия самого человека – этим управляет именно вегетативная часть ПНС. Принципы строения и функции ПНС изучаются в неврологии.
Отделы ПНС
ПНС также состоит из афферентной нервной системы и эфферентного отдела.
Афферентный отдел представляет собой совокупность сенсорных волокон, которые обрабатывают информацию от рецепторов и передают ее в головной мозг. Работа этого отдела начинается тогда, когда рецептор раздражается из-за какого-либо воздействия.
Эфферентная система отличается тем, что обрабатывает импульсы, передающиеся от головного мозга к эффекторам, то есть мышцам и железам.
Одна из важных частей вегетативного отдела ПНС – это энтеральная нервная система. Энтеральная нервная система формируется из волокон, расположенных в ЖКТ и мочевыделительных путях. Энтеральная нервная система обеспечивает моторику тонкой и толстой кишки. Этот отдел также регулирует секрет, выделяемый в ЖКТ, и обеспечивает местное кровоснабжение.
Значение нервной системы заключается в обеспечении работы внутренних органов, интеллектуальной функции, моторике, чувствительности и рефлекторной деятельности. ЦНС ребенка развивается не только во внутриутробный период, но и на протяжение первого года жизни. Онтогенез нервной системы начинается с первой недели после зачатия.
Основа для развития головного мозга формируется уже на третьей неделе после зачатия. Основные функциональные узлы обозначаются к третьему месяцу беременности. К этому сроку уже сформированы полушария, ствол и спинной мозг. К шестому месяцу высшие отделы мозга уже развиты лучше, чем спинальный отдел.
К моменту появления малыша на свет, наиболее развитым оказывается головной мозг. Размеры мозга у новорожденного составляют примерно восьмую часть веса ребенка и колеблются в пределах 400 г.
Деятельность ЦНС и ПНС сильно понижена в первые несколько дней после рождения. Это может заключаться в обилии новых раздражающих факторов для малыша. Так проявляется пластичность нервной системы, то есть способностью этой структуры перестраиваться. Как правило, повышение возбудимости происходит постепенно, начиная с первых семи дней жизни. Пластичность нервной системы с возрастом ухудшается.
Типы ЦНС
В центрах, расположенных в коре мозга, одновременно взаимодействуют два процесса – торможение и возбуждение. Скорость смены этих состояний определяет типы нервной системы. В то время как возбужден один участок центра ЦНС, другой замедляется. Этим обусловлены особенности интеллектуальной деятельности, такие как внимание, память, сосредоточенность.
Типы нервной системы описывают отличия между скоростью процессов торможения и возбуждения ЦНС у разных людей.
Люди могут отличаться по характеру и темпераменту, в зависимости от особенностей процессов в ЦНС. К ее особенностям относят скорость переключения нейронов с процесса торможения на процесс возбуждения, и наоборот.
Типы нервной системы делятся на четыре вида.
- Слабый тип, или меланхолик, считают наиболее предрасположенным к возникновению неврологических и психоэмоциональных расстройств. Он отличается медленными процессами возбуждения и торможения. Сильный и неуравновешенный тип – это холерик. Этот тип отличается преобладанием процессов возбуждения над процессами торможения.
- Сильный и подвижный – это тип сангвиника. Все процессы, проистекающие в коре головного мозга сильны и активны. Сильный, но инертный, или флегматический тип, отличается низкой скоростью переключения нервных процессов.
Типы нервной системой взаимосвязаны с темпераментами, но эти понятия следует различать, ведь темперамент характеризует набор психоэмоциональных качеств, а тип ЦНС описывает физиологические особенности процессов, происходящих в ЦНС.
Защита ЦНС
Анатомия нервной системы очень сложная. ЦНС и ПНС страдают из-за воздействия стресса, перенапряжения и недостатка питания. Для нормального функционирования ЦНС необходимы витамины, аминокислоты и минералы. Аминокислоты принимают участие в работе мозга и являются строительным материалом для нейронов. Разобравшись, зачем и для чего нужны витамины и аминокислоты, становится ясно, как важно обеспечить организм необходимым количеством этих веществ. Особенно для человека важны глютаминовая кислота, глицин и тирозин. Схема приема витаминно-минеральных комплексов для профилактики заболеваний ЦНС и ПНС подбирается индивидуально лечащим врачом.
Повреждения пучков , врожденные патологии и аномалии развития мозга, а также действие инфекций и вирусов – все это приводит к нарушению работы ЦНС и ПНС и развитию различных патологических состояний. Такие патологии могут вызвать ряд очень опасных заболеваний - обездвиживание, парез, атрофия мышц, энцефалит и многое другое.
Злокачественные новообразования в головном или спинном мозге приводят к ряду неврологических нарушений. При подозрениях на онкологическое заболевания ЦНС назначается анализ - гистология пораженных отделов, то есть обследование состава ткани. Нейрон как часть клетки также может мутировать. Такие мутации позволяет выявить гистология. Гистологический анализ проводится по показаниям врача и заключается в сборе пораженной ткани и ее дальнейшем изучении. При доброкачественных образования также проводится гистология.
В теле человека находится множество нервных окончаний, повреждение которых может вызвать ряд проблем. Повреждение зачастую приводит к нарушению подвижности части тела. Например, повреждение руки может привести к боли на пальцах рук и нарушению их движения. Остеохондроз позвоночника спровоцировать возникновение болей на стопе из-за того, что раздраженный или передавленный нерв посылает болевые импульсы рецепторам. Если болит ступня, люди часто ищут причину в долгой ходьбе или травме, но болевой синдром может быть спровоцирован повреждением в позвоночнике.
При подозрении на повреждение ПНС, а также при любых сопутствующих проблемах необходимо пройти осмотр у специалиста.
1. Управление деятельностью опорно-двигательного аппарата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перераспределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активности (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).
2. Регуляция работы внутренних органов осуществляется вегетативной нервной системой и эндокринными железами; обеспечивает интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности.
3. Обеспечение сознания и всех видов психической деятельности. Психическая деятельность - это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. И. П. Павлов ввел представление о высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную переработку информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность осуществляется с помощью высшей нервной деятельности и протекает осознанно, т.е. во время бодрствования, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает во время бодрствования и сна (см. разделы 15.8, 15.9, 15.10). Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов.
4. Формирование взаимодействия организма с окружающей средой. Это реализуется, например, с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей (защитные реакции организма), регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимаемые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целенаправленной двигательной активности. Так, например, в случае недостатка воды и при повышении осмотического давления жидкостей организма возникает жажда, которая инициирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в конечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.
ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА,
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС,
ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ
Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количества самих клеток (10 15 -10 16), так как их аксоны делятся многократно дихотомически, поэтому один нейрон может образовывать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.
А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функциональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-
ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона составляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и дендриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.
Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна (дендриты и аксоны нейронов).
Функциями нервной клетки являются получение, переработка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клеткам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных органов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.
1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макромолекулы транспортируются по аксону и дендритам.
2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического торможения.
3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (генераторный пункт ПД), - аксонный холмик.
4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.
5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - синапсы.
Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следующие основные группы.
1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.
2. По источнику или направлению информации нейроны подразделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью рецепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам; нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.
3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.
4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.
В. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуждения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют."
Г. Ликвор - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жидкостью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудистыми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питательной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и около 10% сухого остатка (2% - органические, 8% - неорганические вещества).
Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнородные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствующий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.
Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и использует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон - один медиатор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно действующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродействующих медиатора в одном тормозном нейроне - ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). Поэтому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один нейрон - один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон - один быстрый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).
Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетилхолин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сердца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта - возбуждение. Катехоламины стимулируют сердечную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.
5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС
В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых являются следующие.
1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вызывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пузырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.
2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызывающих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных синапсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффективно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,
расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосредственной близости от места первичного возникновения ПД, располагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предлагают называть их генераторными синапсами.
3. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникновения ПД, - аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отличительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-" сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высокой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - антидромно на тело нейрона.
4. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модуляторных синапсов.
5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняются ее нейронным строением - наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых нейронных путей. Этими особенностями являются следующие.
1. Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химических синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении.
2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возникновения ПД достигает величины порядка 2 мс.
3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 - А).
4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. 5.7 - Б).
5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).
6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.
Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.
СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ
Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.
А. Инерционность - сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.
Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождаются ответной реакцией - лягушка совершает прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 5.9).
Последействие - это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Основной причиной последействия является циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. рис. 5.8), которая может продолжаться минуты и даже часы.
Б. Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется: 1) спонтанной активностью нейронов ЦНС; 2) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов; 3) афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) циркуляцией возбуждения в ЦНС. Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого
исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.
В. Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре-и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.
Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды, например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50% от нормы) могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга, человек теряет сознание. Прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга - погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.
Д. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления пластичности следующие.
1. Синаптическое облегчение - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.
Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов оно невелико, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может
продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобождение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора и ускоряется мобилизация пузырьков медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается - важнейшее свойство ЦНС. Поэтому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах. Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных навыков, условных рефлексов.
2. Синаптическая депрессия - это ухудшение проведения в синапсах в результате длительной посылки импульсов, например, при длительном раздражении афферентного нерва (утомляемость центра). Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. тлЫаНз и п. регопеиз. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги (рис. 5.10). Ослабление реакции центра на афферентные импульсы выражается в снижении постси-наптических потенциалов. Оно объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, в частности, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.
3. Доминанта - стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доминанта - это более стойкий феномен облегчения. Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двигательных зон большого мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого
нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо^ сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется господствующим, т. е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нервным центром.
Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе ирра-диирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать.угнетающие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.
Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода или жажды. Доминантное состояние центров ЦНС обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных реакций.
4. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра - также результат проявления пластичности ЦНС. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались центры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее, со временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других - «рассеянных» нейронов в коре большого мозга^с подобными функциями. Этому способствуют регулярные (настойчивые, упорные) пассивные и активные движения.
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС
Торможение - это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Торможение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.
Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибатель-ного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса значительно увеличивается, если на зрительный бугор предварительно положить кристаллик поваренной соли. Открытие И. М. Сеченова послужило толчком для дальнейших исследований торможения в ЦНС, при этом было открыто два механизма торможения: пост- и пресинаптическое.
А. Постсинаптическое торможение возникает на постси-наптических мембранах нейрона в результате гиперполяризационного постсинаптическрго потенциала, уменьшающего возбудимость нейрона, угнетающего его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполяризационный потенциал был назван тормозным постсинаптиче-ским потенциалом, ТПСП "(см. рис. 5.6). АмплитудаТПСП 1-5 мВ, он способен суммироваться.
Возбудимость клетки от ТПСП (гиперполяризационного постси-наптического потенциала) уменьшается потому, что увеличивается пороговый потенциал (МО, так как Е кр (критический уровень деполяризации, КУД) остается на прежнем уровне, а мембранный потенциал (Е) возрастает. ТПСП возникает под влиянием и аминокисло-
Ты глицина, и ГАМК - гамма-аминомасляной кислоты. В спинном мозге глицин выделяется особыми тормозными клетками (клетками Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране нейрона-мишени. Действуя на ионотропный рецептор постсинапти-ческой мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для СГ, при этом СГ поступает в клетку согласно концентрационному градиенту вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В безхлорной среде тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импульсам является следствием алгебраической суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит деполяризации мембраны до критического уровня. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа СГ в клетку или выхода К + из клетки. Концентрационные градиенты ионов К + в процессе развития торможения нейронов поддерживаются Ыа/К-помпой, ионов СГ - СГ-помпой. Разновидности постсинаптического торможения представлены на рис. 5.11.
|
Б. Пресинаптическое торможение развивается в преси-наптических окончаниях. При этом мембранный потенциал и возбудимость исследуемых нейронов не изменяются либо регистрируется низкоамплитудный ВПСП, недостаточный для возникновения ПД (рис. 5.12). Возбуждение блокируется в преси» наптических окончаниях вследствие деполяризации их. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуды, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поэтому нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специальные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образу-
ют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени (см. рис 5.12). Торможение (деполяризация) после одного афферентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК-рецепторы.
Деполяризация является следствием повышения проницаемости для СГ, в результате чего он выходит из клетки согласно электрическому градиенту. Это доказывает, что в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечивающий транспорт СГ внутрь клетки вопреки электрическому градиенту.
Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для постсинаптического торможения. В частности, на рис. 5.12 представлено параллельное и латеральное пресинаптическое торможение. Однако возвратное пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического торможения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек
оно выявлено.
В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рис. 5.11 и 5.12, тем не менее все варианты пре- и постсинаптического торможений можно объединить в две группы: 1) когда блокируется собственный путь самим распространяющимся возбуждением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение) и 2) когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих нейронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое торможения). Поскольку тормозные клетки сами могут быть заторможены другими тормозными нейронами (торможение торможения), это может облегчить распространение возбуждения.
В. Роль торможения.
1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидностями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС.
2. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пре-синаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терми-налям. Вместе с тем, число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов, из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукулином).
3. Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.