Внутриутробный период развития выделительной системы характеризуется последовательной закладкой и сменой трех парных выделительных органов - предпочки, первичной почки и окончательной почки.

Предпочка локализуется в краниальных сегментах тела, имеет малое число канальцев и не содержит клубочков. В качестве мочевыделительного органа зародыша человека предпочка не функционирует.

Первичная почка - парное, продольно располагающееся образование. Примерно к середине 4-й недели в первичной почке обнаруживают первые канальцы. Клубочки развиты очень слабо. Наибольшего размера первичная почка достигает на 2-м месяце. К этому времени она уже является первичным секреторным органом.

Окончательная почка вследствие быстрого роста каудальных отделов плода формируется в наиболее низких сегментах туловища и имеет много канальцев и клубочков. Характерным для нее является отсутствие сегментарности в строении почечной паренхимы и ангиоархитектонике. По мере дальнейшего роста и развития эмбриона в окончательной почке происходит тканевая дифференциация с формированием стройной системы нефрона.

Первая функциональная деятельность почки начинается с 9-12-й недели эмбрионального периода. Почка плода обладает низкой фильтрационной способностью, которая обусловлена незрелостью клубочков и низким артериальным давлением в них.

Выделенная моча поступает в амниотическую жидкость, являясь одной из ее составных частей. При порочном формировании органа моча скапливается в мочевых путях и к моменту рождения развиваются гидронефроз, мегауретер и др. Плод не нуждается в функции почек для выведения конечных продуктов жизнедеятельности. Эта функция выполняется плацентой, доказательством чему является рождение детей, соответствующих сроку гестации, с полным отсутствием почек.

К моменту рождения мочеполовая система ребенка в основном сформирована. В связи с прекращением выделительной функции плаценты почки родившегося ребенка подвергаются повышенной нагрузке и активизация клубочковой фильтрации оказывается недостаточной. Клинически это может выразиться в наступлении транзиторной почечной недостаточности в виде так называемой физиологической азотемии.

При рождении почки имеют массу около 25 г, в 3 мес - 40 г, у взрослых - 300 г. Так как почки новорожденных выступают в брюшную полость больше, чем у детей старшего возраста, это делает их легко доступными для пальпации, особенно при увеличении их размеров. Почка новорожденного имеет дольчатое строение, почечные лоханки - ампулярную форму и относительно более широки, чем в последующие периоды роста. Из-за центробежного роста почки ее мозговой слой более выражен, чем корковый. Соотношение кора - мозговое вещество составляет 1:4 (у взрослого -1:2). Почка недоношенного ребенка несколько меньше по величине и массе, по внешнему виду существенно не отличается от доношенных, но имеет большое число незрелых гломерул, которые дозревают после рождения, наряду с появлением новых клубочков.

Наиболее важной физиологической особенностью почки новорожденного является сравнительно низкий уровень функционирования. В первые дни доношенные дети выделяют гипертоничную или изотоничную мочу, которая с 3-го дня становится гипотоничной. В отличие от них недоношенные экскретируют изотоничную или гипотоничную мочу с 1-го дня жизни. Количество мочевины в первые 5 дней составляет 65-70 % от общего азота мочи. В моче присутствуют сахар и белок.

Основной причиной сниженной концентрационной способности почек является несовершенство гормональной регуляции выделительной системы в этом возрасте. Рецепторы почек новорожденного обладают слабым порогом чувствительности к действию гормонов - альдостерона и антидиуретического гормона (АДГ). Это приводит к тому, что в первые недели жизни в результате повышенной секреции альдостерона, содержание которого в крови младенца более чем в 2 раза превышает материнское, организм развивается в условиях относительного гиперальдостеронизма. По этой причине в первые недели после рождения происходит задержка около 60 % натрия. Кроме этого, избыток альдостерона вызывает гормональную стимуляцию транспорта ионов в канальцах.

Несовершенство концентрационной способности почек в значительной мере обусловлено пониженной чувствительностью почечных канальцев к действию АДГ. Синтез последнего и выделение его в кровь новорожденного происходят медленнее, чем у детей старшего возраста, что также способствует задержке натрия и повышенному выведению калия.

Доказано также несовершенство регуляторного воздействия надпочечников на почку младенца. Последнее приводит к тому, что процессы реабсорбции натрия в первые дни жизни в основном обусловлены влиянием глюко- кортикоидов.

С возрастом, по мере созревания осморегулирующей функции, моча становится более гипертоничной.

У новорожденных 1-й недели в почечных канальцах и лоханках возможно отложение солей мочевой кислоты и кальция щавелевокислого, которые выпадают в виде «песка». С усилением мочеотделения соли вымываются. Моча таких детей мутная, имеет интенсивную окраску и осадок красноватого цвета. Подобное явление носит название мочекислого инфаркта.

Физиологические особенности почек объясняют и некоторые особенности мочи: первые порции ее светлые, с низкой (1,008-1,013) относительной плотностью. В период наибольшего падения массы тела моча темнеет, относительная плотность ее возрастает. Мочи в мочевом пузыре новорожденного мало, и в первые сутки ребенок мочится 2-3 раза. После рождения суточное количество мочи также незначительно и достигает 25 % объема принятой жидкости. Этим вызвано и малое число мочеиспусканий (4-5 раз в сутки). К 3-му дню количество мочи удваивается, а к 5-му дню увеличивается в 4 раза.

Мочевой пузырь новорожденных легко смещается вследствие слабого развития окружающей соединительной и жировой ткани. Емкость его - 50-80 мл. При заполнении мочой пузырь выступает за пределы малого таза и определяется при пальпации передней брюшной стенки. Этому также способствуют слабое развитие мышечного слоя и отсутствие эластической ткани. Мочеиспускательный канал в период новорожденности по своим размерам относительно больше. У мальчиков он достигает 5-6 см, у девочек пропорционально шире, имеет косое направление и достигает 1 см в длину. Мочеиспускательный канал, как и у взрослого, имеет узкие отделы - наружное отверстие и место перехода в перепончатую часть.

Нажав на кнопку "Скачать архив", вы скачаете нужный вам файл совершенно бесплатно.
Перед скачиванием данного файла вспомните о тех хороших рефератах, контрольных, курсовых, дипломных работах, статьях и других документах, которые лежат невостребованными в вашем компьютере. Это ваш труд, он должен участвовать в развитии общества и приносить пользу людям. Найдите эти работы и отправьте в базу знаний.
Мы и все студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будем вам очень благодарны.

Чтобы скачать архив с документом, в поле, расположенное ниже, впишите пятизначное число и нажмите кнопку "Скачать архив"

Подобные документы

Пороки развития мочеполовых органов. Пять групп аномалии почек: аномалии количества (аплазия или агенезия), гипоплазия (уменьшение почки в размерах), дистопия (необычное расположение в организме), сращение, аномалии структуры (необратимые изменения).

презентация , добавлен 25.09.2016


Аномалии количества почек, их величины. Аномалии расположения почек (дистопия) - торакальная, поясничная, повздошная, тазовая, перекрестная. Удвоение почки. Добавочная почка. Галетообразная почка. Причины образования солитарных и губчатых кист почек.

презентация , добавлен 19.04.2014


Топография почек, их скелетотопия. Особенности топографической анатомии почек, почечных сосудов, мочеточников и мочевого пузыря в детском возрасте. Солитарные кисты почек. Последствия и причины развития гипоплазии. Патология удвоения почек, ее виды.

презентация , добавлен 07.09.2015


Распространенность, эпидемиология, этиология и патогенез аномалий почек и мочевыводящих путей. Клиническая симптоматика и диагностика аномалий почек. Аномалии расположения, формы, структуры и величины почек. Поликистоз почек, ее причины и особенности.

реферат , добавлен 16.01.2012


Аномалии количества, величины, расположения, взаимоотношения и структуры почек. Изучение тазовой, повздошной, поясничной, торакальной и перекрестной дистопии. Происхождение и основные симптомы солитарной и губчатой кисты. Характеристика гипоплазии почки.

презентация , добавлен 19.04.2015


Общая характеристика и причины возникновения аномалий количества почек. Показания к удалению почки и мочеточников, этапы приведения данной операции. Виды дистопий и гипоплазий, механизм их лечения и диагностики. Кистозные аномалии почек, их типы.

презентация , добавлен 13.12.2010


Наследственные, врожденные и приобретенные нефропатии у детей: анатомические аномалии строения почек и органов мочевыделения, пороки развития, гипертензия. Клинические проявления заболеваний почек: малые и большие почечные синдромы, диагностика и лечение.

Государственный Медицинский Университет г.Семей Гистология и анатомия органов мочевой системы, половой системы у мужчин. Подготовила:_____________ _________________________ г




1) Анатомия мужской половой системы 2) Мочеобразующие органы почка внешнее строение внутреннее строение почечная артерия возрастные особенности 3) Оболочки почки топография возрастные особенности эмбриогенез аномалии филогенез 4) Мочевыводящие органы почечная лоханка лоханка стенка лоханки 5) Мочеточник возрастные особенности функция 6) Мочевой пузырь связки топография возрастные особенности 7) Механизм мочеиспускания эмбриогенез аномалии филогенез 8) Мужской мочеиспускательный канал бульбоуретральные внутриэпителиальные 9) Мужская половая система мужские половые органы яичко мужской половой член промежность План





Анатомия мужской половой системы 11 - промежностный изгиб 12 - мышца, поднимающая анус 13 - наружный сфинктер прямой кишки 14 - левое яичко 15 - мошонка 16 - влагалищная оболочка яичка 17 - придаток яичка 18 - крайняя плоть 19 - головка полового члена 20 - семявыносящий проток 21 - наружная оболочка семенного канатика 22 - кавернозное тело полового члена 23 - спонгиозное тело полового члена 24 - семенной канатик 25 - луковица уретры 26 - седалищно-кавернозная мышца 27 - мочеиспускательный канал 28 - поддерживающая связка полового члена 29 - лобковая кость 30 - семявыносящий проток 31 - мочевой пузырь 32 - верхушка мочевого пузыря 33 - брюшина 34 - дно мочевого пузыря 35 - правые подвздошные сосуды 36 - левая подвздошная вена 37 - левая подвздошная артерия 1 - тело 4 поясничного позвонка 2 - промонториум 3 - брыжейка сигмовидной кишки 4 - сигмовидная кишка 5 - левый мочеточник 6 - пузырно-прямокишечная складка 7 - пузырно-прямокишечное углубление 8 - прямая кишка 9 - семенной пузырек 10 - простата





МОЧЕОБРАЗУЮЩИЕ ОРГАНЫ ПОЧКА Почка представляет орган, где вырабатывается моча. Конечные продукты белкового обмена организма в виде мочевины, мочевой кислоты, креатинина, продукты неполного окисления органических веществ (ацетоновые тела, молочная и ацетоуксусная кислоты), соли, эндогенные и экзогенные токсические вещества, растворённые в воде, преимущественно удаляются из организма через почку. Небольшая часть этих веществ выводится через кожу и слизистые оболочки. Поэтому почки наряду с лёгкими, выделяющими углекислый газ, представляют главнейший орган, через который осуществляется очищение от конечных и ненужных организму продуктов обмена. Без доставки питательных веществ извне организм может существовать длительное время, без выведения экскретов погибает за 1-2 суток. Замечательное строение почки приспособлено так, что через биологические мембраны в мочевыводящие пути проникают только ненужные организму вещества.





В почке на капиллярном уровне возникло теснейшее взаимоотношение между кровеносными сосудами и мочевыми канальцами. Экскреты, находящиеся в крови в малых концентрациях, проникают через сосудистую стенку в мочевые канальцы. Внешнее строение. Почка – парный орган бобовидной формы. Длина её см, ширина 5-6 см, толщина 3-4 см, масса г. Левая почка несколько длиннее правой и иногда имеет больший вес. Цвет почек чаще тёмно-коричневый. Наружный край выпуклый, внутренний - вогнутый. На внутреннем крае имеется углубление, где формируются ворота почки, ведущие в её пазуху. В воротах и пазухе располагаются чашечки, лоханки, мочеточник, артерия, вена и лимфатические сосуды. Если рассматривать отношение сосудов, лоханки и мочеточника, то спереди располагается вена, затем артерия и лоханка. Все эти образования заключены в жировую и рыхлую соединительную ткань почечной пазухи.





Верхний конец почки более острый, чем нижний, передняя поверхность её более выпукла, чем задняя. Внутреннее строение. На разрезе почек видно, что они состоят из мозгового и коркового вещества различной плотности и цвета; мозговое вещество плотнее коркового, несколько голубовато-красного цвета, корковое – желтовато-красного; эти различия зависят от неодинакового кровенаполнения. Корковое вещество располагается снаружи и имеет толщину 4 – 5 мм. Мозговое вещество образует 15 – 20 пирамидок, широким основанием обращённых к корковому веществу, а узкой частью (верхушкой) – к пазухе почки. При слиянии 2 – 3 верхушек пирамид формируется сосочек, который окружён малой почечной чашечкой. Между корковым и мозговым веществом не существует ровной границы. В мозговое вещество между пирамидками проникает часть коркового вещества в виде столбов, а в корковое вещество проникает мозговое вещество в виде его лучистой части. Прослойки коркового вещества, находящиеся между лучистыми частями, состоят из свёрнутой части. Лучистая и свёрнутая части образуют дольку коркового вещества. Долька почки – часть коркового вещества, соответствующая основанию мозгового вещества и чётко выделяющаяся у детей. В образовании коркового и мозгового вещества принимают участие кровеносные сосуды и мочевые канальцы.





Почечная артерия диаметром 7 – 9 мм начинается от брюшной аорты и в воротах почки разделяется на 5 – 6 ветвей, направляющихся к её верхнему, нижнему полюсам и центральной части. В вещество почки между пирамидками проникают междолевые артерии, которые у основания пирамид заканчиваются дуговыми артериями. Дуговые артерии располагаются на границе коркового и мозгового вещества. От дуговых артерий формируются два вида сосудов: одни направляются в корковое вещество в виде междольковых артерий, другие – в мозговое вещество, где образуются кровеносные капилляры для кровоснабжения петель нефрона. Междольковые артерии разделяются на приносящие артериолы, которые переходят в сосудистые клубочки, имеющие диаметр 100 – 200 мкм. Сосудистые клубочки представляют сеть кровеносных капилляров, выполняющих функцию не тканевого обмена, а фильтрации экскретов. Кровеносные капилляры клубочка собираются в его воротах в выносящую артериолу. Выносящая артериола клубочка имеет диаметр меньший, чем приносящая артерия. Разность диаметров артериол способствует поддержанию высокого кровяного давления в капиллярах клубочка, что является необходимым условием в процессе мочеобразования. Выносящий сосуд клубочка разделяется на капилляры, которые образуют густые сети вокруг мочевых канальцев и лишь затем переходят в венулы. Венозные сосуды, за исключением сосудистого клубочка приносящие артериолы и выносящие артериолы, повторяют ветвление артерий.





Вторым важным элементом почки является мочеобразующая система, названная нефроном. Нефрон начинается слепым расширением – двухстенной капсулой клубочка, которая выстлана одним слоем кубического эпителия. В результате соединения капсулы клубочка и сосудистого клубочка формируется новое функциональное образование – почечное тельце. Почечных телец насчитывается 2 млн. От капсулы клубочка начинаются извитые канальцы 1-го порядка, переходящие в нисходящую часть петли нефрона. Восходящая часть петли нефрона переходит в извитой каналец 2-го порядка, который вливается в прямые канальцы. Последние являются собирательными трубками для многих извитых канальцев 2-го порядка. Прямые канальцы в мозговом веществе впадают в сосочковые протоки, которые на вершине сосочка образуют решетчатое поле. Таким образом, кровеносные сосуды,мочевые канальцы и окружающая соединительная ткань формируют вещество почки. Из этого следует, что корковое вещество складывается из междольковых артерий, приносящих артериол, выносящих артериол, почечных телец, капилляров и петель мочевых канальцев, прямых и собирательных трубочек.










При огромном числе почечных телец первичной мочи образуется около 60 л в сутки; она содержит 99% воды, 0,1% глюкозы, соли и другие вещества. Из первичной мочи, прошедшей через все отделы мочевого канальца, совершается реабсорбция воды и глюкозы в кровеносные капилляры. Окончательная моча объёмом 1,2 – 1,5 л в сутки через собирательные трубочки изливается в малые чашечки почечной лоханки. Возрастные особенности. У новорожденного лучше видны границы долек. К моменту рождения и после него первые месяцы ещё продолжается формирование новых нефронов. По отношению к массе тела на единицу поверхности почки у детей приходится больше клубочков, чем у взрослого. Несмотря на это, фильтрующая мощность клубочков ниже, чем у взрослого, что обусловлено меньшим объёмом клубочков и более толстым эпителием почечной капсулы. Канальцевая реабсорбция также понижена. К 20 годам заканчивается рост массы почки за счёт увеличения размеров почечных телец и длины мочевых канальцев.





Оболочки почки С корковым веществом почки срастается фиброзная капсула, от которой начинаются нежные соединительнотканные междольковые прослойки, невидимые простым глазом. Помимо соединительнотканных волокон, в капсуле имеется плохо выраженный слой гладких мышц. За счёт незначительного их сокращения поддерживается внутритканевое давление почки, что необходимо для процессов фильтрации. Почку окутывает жировая капсула, состоящая из рыхлой соединительной ткани, где при избыточном питании откладывается жир. Жировая капсула почки лучше развита на её задней поверхности и имеет определённое значение в удержании почки в поясничной области. При похудании, когда жир в жировой капсуле исчезает, может возникнуть подвижность почки (блуждающая почка). Самой наружной оболочкой является почечная фасция, представляющая двухслойную пластинку. Передний и задний листки почечной фасции на наружном крае и верхнем полюсе почки соединяются, а внизу в виде футляра продолжаются по мочеточнику до мочевого пузыря. На внутреннем крае фасциальные листки впереди и позади сосудов в 70% случаев соединяются с листками другой стороны.





Почка удерживается в нише поясничной области, образованной большими поясничными мышцами, квадратной мышцей и поясничной частью диафрагмы; оболочками почки, которые имеют многочисленные соединительнотканные волокна, соединяющие почечную фасцию, жировую капсулу и фиброзную капсулу; кровеносными сосудами почки, и положительным внутрибрюшинным давлением. Топография. Почки располагаются в забрюшинной области по бокам позвоночника. Синтопия и скелетотопия правой и левой почек различны. Верхний полюс левой почки находится на уровне XI грудного позвонка, нижний – между II и III поясничными позвонками. XII ребро пересекает левую почку в области ворот, что является хорошим ориентиром при хирургическом доступе к почке. Правая почка располагается на 3 см ниже, чем левая. Верхним концом почка соприкасается с надпочечником. Правая почка прилежит к печени и нисходящей части двенадцатиперстной кишки, а нижний её конец – к правому изгибу тонкой кишки. Левая почка соприкасается с желудком, селезёнкой и нисходящей частью толстой кишки. Корень брыжейки поперечной ободочной кишки пересекает почку посередине.





Возрастные особенности. У новорождённого почка относительно больше, чем у взрослого, имеет более круглую форму с чёткими границами 14 долек. Почка новорождённого располагается на один позвонок ниже, чем у взрослого. Внутреннее строение характеризуется тем, что плохо развиты пазуха и кора, хорошо развито мозговое вещество почки. Под капсулой залегают почечные тельца. Извитые канальцы развиты плохо, петли нефрона не выходят за пределы коркового вещества. Почка проходит три этапа усиленного роста: на 1-м, 7-м и 14-м году жизни. Эмбриогенез. На I месяце развития эмбриона на задней стенке туловища возникают парные половые и мочевые протоки, сообщающие вторичную полость тела с клоакой. Половые протоки имеют отношение к развитию почек. У эмбриона последовательно происходит возникновение предпочки, первичной почки и окончательной почки. Каждая почка развивается независимо друг от друга из несегментированной мезодермы. Эти почки в эмбриональном периоде отражают только филогенетическое развитие мочеобразующих органов. Предпочка функционирует на 3-й неделе эмбрионального развития в течение 40 – 60 ч. Она представлена 8 – 10 протонефридиями (мочевые канальцы), которые одним концом открываются в полость тела, а другим – в мезонефральный проток. В стенке протонефридиев возникает подобие почечной капсулы, в которую погружается петля кровеносного капилляра, вырастающего из брюшной части аорты. Почка подобного строения существует у низших водных животных.




Средняя почка возникает на 3 – 4-й неделе эмбрионального развития и функционирует в течение 12 – 15 дней. Мочевых канальцев (нефридий) насчитывается около 20. У большинства мочевых канальцев сообщение с вторичной полостью отсутствует, а те, у которых остались эти сообщения, в устье отверстия имеют реснички. Колеблясь, они направляют ток мочи в половой проток. Мочевые канальцы имеют более глубокую капсулу, где находится сосудистый клубочек. Развитие окончательной почки происходит, начиная со II месяца эмбрионального развития, из метанефрогенной ткани, находящейся в тазовой области на месте перехода сомитов в боковые пластинки. Из конечной части полового протока возникает слепое выпячивание будущего мочеточника и лоханки. Слепое выпячивание мезонефрального (вольфого) протока врастает в зачаток окончательной почки. Из слепого конца мочеточника в толще метанефрогенной ткани развиваются лоханка, чашечки и собирательные трубочки мозгового вещества почки. Одновременно в метанефрогенной ткани возникают трубочки, выстланные высоким эпителием; трубочки вырастая, преобразуются в капсулу клубочков почки. Затем наступает процесс соединения трубочек с собирательными трубочками, являющимися производными мезонефрального протока.





Филогенез. Эмбриональное развитие у позвоночных предпочки, средней и окончательной почек фактически повторяет филогенез органов выделения. У низших червей, не имеющих вторичной полости тела, в тканях находятся мочевые трубочки (протонефридии), которые выводят наружу продукты обмена и половые клетки. У высших червей и пиявок в связи с развитием вторичной полости тела в каждом членике имеются мочевые трубочки – метанефридии, которые одним концом открываются в полость тела, а другим – на его поверхность и выводят продукты обмена и половые клетки. Подобные мочевые канальцы функционируют на протяжении жизни у круглоротых, рыб и амфибий. Начиная с класса рептилий, постоянным органом выделения является окончательная почка. У многих животных пирамиды и дольки отделены друг от друга глубокими бороздами.




МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ОРГАНЫ Почечная лоханка Окончательная моча изливается в малые чашечки, представляющие выросты лоханки, которые охватывают сосочек почки. Две – три малые чашечки сливаются в большие чашечки, а они в свою очередь образуют лоханку почки. Лоханка переходит в мочеточник. Малые, большие чашечки и лоханка располагаются в почечной пазухе. Лоханка находится позади кровеносных сосудов почки. Её форма весьма разнообразна. Ампулярная лоханка имеет одну широкую полость и короткие чашечки. Длинная лоханка мала, а чашечки вытянуты. Разветвлённая лоханка состоит из 2 – 3 полостей, сообщающихся с длинными чашечками. Стенка лоханки и чашечек состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек. Мышечная оболочка у основания малых чашечек развита лучше, чем в других отделах, и формирует сфинктер. За счёт сокращения мышечной оболочки лоханки происходит накопление порции мочи объёмом 2 – 3 мл, которая выбрасывается в мочеточник.





Мочеточник Мочеточник – парный трубчатый орган, сообщающий лоханку почки с мочевым пузырём. Длина мочеточника 30 – 35 см, диаметр неравномерный; у места отхождения от лоханки, при входе в малый таз и при прохождении через стенку мочевого пузыря, он равен 3 – 4 мм, а между этими сужениями диаметр его достигает 9 мм. Мочеточник состоит из слизистой, мышечной и наружной соединительнотканной оболочек. Мышечная оболочка имеет циркулярный и продольный слои. В мочеточнике различают брюшную часть, тазовую часть и внутристеночную часть, находящуюся в стенке мочевого пузыря. Брюшная часть находится за париетальным листком брюшины впереди фасции и поясничной мышцы. Правый мочеточник в начальном отделе прикрыт нисходящей частью двенадцатиперстной кишки, слева – располагается под корнем брыжейки сигмовидной кишки. На уровне подвздошнокрестцового сустава брюшная часть мочеточника переходит в тазовую. В тазу мочеточник лежит за брюшиной и идёт параллельно внутренней подвздошной артерии, пересекая выносящий проток у мужчин, а затем впадает в заднюю стенку мочевого пузыря.




Внутристеночная часть мочеточника имеет длину 2 – 2,5 см и проходит сзади вперёд и медиально через заднюю стенку мочевого пузыря. Заканчивается отверстием, прикрытым со стороны полости пузыря сверху складкой слизистой оболочки. Складка выполняет роль полулунного клапана и пропускает порцию мочи только из мочеточника в мочевой пузырь; ретроградный ток мочи в мочеточник невозможен. В мочеточнике различают три изгиба и три сужения: на месте перехода лоханки в мочеточник, при переходе брюшной части в тазовую и перед вхождением в стенку мочевого пузыря. Возрастные особенности. Мочеточник длинный и изгибающийся, быстро растёт и в конце 2-го года жизни его длина удваивается. Окончательная длина мочеточника устанавливается к 30 годам. Диаметр мочеточника у детей относительно меньше, чем у взрослого, имеет не совсем чётко выраженные места сужения. Функция. Моча передвигается по мочеточнику благодаря перистальтике его мышечной оболочки. Волна сокращений повторяется 1 – 5 раз в минуту со скоростью 2 – 3 см в минуту.





Мочевой пузырь Мочевой пузырь – мешкообразный орган, имеет верхушку; ниже верхушки до места впадения мочеточников в мочевой пузырь выделяется тело, от устьев мочеточника до начала мочеиспускательного канала - дно. Стенка состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек. Задняя стенка прикрыта париетальным листком брюшины. Слизистая оболочка покрыта переходным эпителием. Собственный соединительнотканный слой слизистой оболочки хорошо развит и представлен рыхлой тканью, которая при опорожнении пузыря легко собирается в складки. Эти складки обычно принимают за складки подслизистого слоя, в действительности же подслизистый слой в пузыре отсутствует. Около устьев мочеточников также имеются складки слизистой оболочки. Напротив внутреннего отверстия мочеиспускательного канала выступает язычок пузыря, соединённый с гребешком мочеиспускательного канала. Пузырный треугольник представляет часть дна пузыря, ограниченную сверху отверстиями мочеточников (основание треугольника) и между ними межмочеточниковой складкой и внутренним отверстием мочеиспускательного канала (вершина треугольника). В области пузырного треугольника слизистая гладкая и содержит крипты, иногда принимаемые за железы.




Нормальная слизистая оболочка мочевого пузыря совершенно не всасывает мочу. В мышечной оболочке условно выделяют три слоя: два продольных (наружный и внутренний) и циркулярный. Более значительного развития достигают наружный продольный и циркулярный слои. В области треугольника мочевого пузыря мышечные слои плотно сращены друг с другом и со слизистой оболочкой. На передней стенке продольный мышечный слой соединён у мужчин с симфизом, на задней стенке - предстательной железой, у женщин – с передней стенкой влагалища и мочеиспускательным каналом. Гладкие мышцы пузыря у начала внутреннего отверстия мочеиспускательного канала формируют сфинктер. При этом мышечные пучки охватывают дно треугольника мочевого пузыря, затем по его латеральным сторонам достигают отверстия мочеиспускательного канала и перекидываются через переднюю стенку канала в виде петли. У женщин внутренний сфинктер сращён с передней стенкой влагалища, поэтому разрыв влагалища часто вызывает повреждение сфинктера и нарушение мочеиспускания. Замыкание мочеиспускательного канала происходит при сокращении мышечной петли. В этом случае передняя стенка мочеиспускательного канала прижимается к его задней стенке, а также к пузырному язычку. Сфинктер сокращается рефлекторно без участия сознания человека.







На наружной поверхности дна мочевого пузыря есть прямокишечнопузырная мышца, представляющая самостоятельный пучок, который у мужчин с задней стенки мочевого пузыря переходит на прямую кишку, а у женщин – на матку и влагалище. В составе этой мышцы имеются и поперечнополосатые волокна. Соединительнотканный слой окружает мочевой пузырь со всех сторон, формируя околопузырную клетчатку. В околопузырной клетчатке располагаются венозные и нервные сплетения. Задняя стенка пузыря, особенного при его наполнении, покрывается серозной оболочкой. Связки. От верхушки мочевого пузыря в направлении пупка отходит срединная пупочная связка, представляющая редуцированный мочевой проток. Связка покрыта брюшиной, которая образует одноимённую складку. Лобково-пузырные, боковые и медиальные связки представляют часть тазовой фасции. В их составе есть мышечные пучки. Топография. Мочевой пузырь располагается в малом тазу позади симфиза. Пустой мочевой пузырь можно пальпировать у мужчин только через прямую кишку, а у женщин – через влагалище. Дно мочевого пузыря располагается на фасции и мышцах промежности. У женщин в связи с более широкой и низкой промежностью, чем у мужчин, мочевой пузырь также находится ниже. Наполненный мочевой пузырь проникает между чрезпузырной фасцией и париетальным листком брюшины передней стенки живота. При переполнении мочой верхушка мочевого пузыря может достигать пупка.




Возрастные особенности. У детей мочевой пузырь из-за малой полости таза располагается в брюшной полости и имеет веретенообразную форму. Дно пузыря отсутствует, и треугольник пузыря находится вертикально, опускается в таз только с развитием полости таза, что заканчивается к периоду полового созревания. Ввиду высокого стояния пузыря у девочек он не соприкасается с маткой и влагалищем, а у мальчиков – с прямой кишкой. МЕХАНИЗМ МОЧЕИСПУСКАНИЯ Рефлекс мочеиспускания возникает тогда, когда давление в полости мочевого пузыря превышает 15 см водного столба. При этом давлении происходит раздражение нервных окончаний афферентных волокон, которые в составе тазовых нервов и подчревных нервов передают импульсы в крестцовые сегменты спинного мозга. Из спинного мозга направляются ответные импульсы к мышце стенки мочевого пузыря, вызывая её сокращение. После опорожнения мочевого пузыря парасимпатический центр угнетается, а симпатический – возбуждается. В результате тонус стенки пузыря ослабевает, а сфинктер сокращается. В рефлексе мочеиспускания определённую роль играет нижний сегмент прямой мышцы живота, который соприкасается с передней стенкой мочевого пузыря. При сокращении прямой мышцы живота пузырь сдавливается, давление в нём повышается, и рефлекс мочеиспускания наступает быстрее.




У человека позывы на мочеиспускание возникают в том случае, если произвольный сфинктер мочеиспускательного канала закрыт. У мужчин в силу особенностей строения промежности и более мощного развития сфинктеров задержка мочи возможна более продолжительное время, чем у женщин. Эмбриогенез. Мочевой пузырь развивается на II месяце эмбрионального периода из части клоаки и аллантоиса. Клоака располагается на хвостовом конце туловища и представляет углубление, куда открываются половые и мочевые протоки и кишечная трубка. Затем ниша клоаки разделяется фронтальной перегородкой, соединяясь с мембраной, прикрывающей клоаку. В результате клоака разделяется на переднюю мочеполовую пазуху и заднюю прямокишечную пазуху. С обособлением пазух мембрана прорывается, и формируются соответствующие отверстия. С мочеполовой частью соединён аллантоис, который состоит из верхушки, средней части и дна. Верхушка аллантоиса преобразуется в связку, средняя часть и дно формируют мочевой пузырь. Аномалии. Частой аномалией является сообщение мочевого пузыря с пупочным отверстием или выворот пузыря слизистой оболочкой (эктопия). Эта аномалия отражает особенность развития пузыря. Наблюдается также сообщение мочевого пузыря с влагалищем или прямой кишкой.





Филогенез. У водных животных, амфибий, рептилий, клоачных, птиц и некоторых млекопитающих мочевой пузырь отсутствует, и мочеточники открываются в клоаку. Подобная картина строения мочевыводящей системы и клоаки наблюдается у высших млекопитающих только в эмбриогенезе на II месяце развития. Отсутствие мочевого пузыря у вышеуказанных животных связано, вероятно, с особенностью обмена белков, когда конечным продуктом обмена является не только образование мочевины, но и мочевой кислоты. Мочевая кислота легко кристаллизуется в отличие от мочевины, которая долгое время может находиться в растворённом состоянии. При наличии мочевого пузыря у этих животных легко бы формировались конгломераты из мочевой кислоты. Вероятно, это явилось одной из причин, которая способствовала редукции мочевого пузыря. Только у млекопитающих, у которых из аммиака происходит синтез мочевины, легко и длительно удерживающейся в растворённом состоянии, образовался объёмный мочевой пузырь. У млекопитающих клоака исчезает и у самцов между половым синусом и каналом копулятивного органа возникает сообщение в виде мочеиспускательного канала, через который вытекает моча и проходят половые клетки.




МУЖСКОЙ МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНЫЙ КАНАЛ Мужской мочеиспускательный канал имеет длину около 18 см; его большая часть преимущественно проходит по губчатому телу. Канал начинается в мочевом пузыре внутренним отверстием и заканчивается на головке. Мочеиспускательный канал подразделяется на предстательную, перепончатую и губчатую части. Предстательная часть соответствует длине предстательной железы и выстлана переходным эпителием. В этой части различают суженное место, соответственно положению внутреннего сфинктера мочеиспускательного канала, и ниже расширенную часть длиной 12 мм. На задней стенке расширенной части размещается семенной семенной бугорок, от которого вверх и вниз отходит гребешок, образованный слизистой оболочкой. Вокруг устьев семявыбрасывающих протоков, которые открываются на семенном бугорке, имеется сфинктер. В ткани семявыбрасывающих протоков находится венозное сплетение, которое выполняет функцию эластического сфинктера. Перепончатая часть представляет наиболее короткий и узкий отдел мочеиспускательного канала; она хорошо фиксирована в мочеполовой диафрагме таза и имеет длину мм. Поперечнополосатые мышечные волокна вокруг канала формируют наружный сфинктер, подчинённый сознанию человека. Сфинктер, кроме акта мочеиспускания, постоянно сокращён.




Губчатая часть имеет длину см и соответствует губчатому телу. Начинается луковичным расширением, куда открываются протоки двух луковично-мочеиспускательных желёз, выделяющих белковую слизь для увлажнения слизистой оболочки и разжижения семенной жидкости. Бульоуретральные железы величиной с горошину располагаются в толще глубокой поперечной мышцы промежности. Мочеиспускательный канал этой части начинается от луковичного расширения, имеет равный диаметр 7-9 мм и только в головке переходит в веретенообразное расширение, называемое ладьевидной ямкой, которая заканчивается суженным наружным отверстием. В слизистой оболочке всех отделов канала встречаются многочисленные железы двух типов: внутриэпителиальные и альвеолярно-трубчатые. Внутриэпителиальные железы по структуре сходны с бокаловидными слизистыми клетками, а альвеолярно-трубчатые – имеют форму колб, выстланы цилиндрическим эпителием. Эти железы выделяют секрет для увлажнения слизистой оболочки. Базальная мембрана слизистой оболочки сращена с губчатым слоем только в губчатой части мочеиспускательного канала, а в остальных отделах – с гладкомышечным слоем. При рассмотрении профиля мочеиспускательного канала выделяются две кривизны, три расширения и три сужения. Передняя кривизна находится в области корня и легко исправляется при поднимании. Вторая кривизна фиксирована в области промежности и огибает лобковое сращение. Расширения канала: в простатической части – 11 мм, в бульбозной части – 17 мм, в ладьевидной ямке – 10 мм. Сужения канала: в области внутреннего и наружного сфинктеров происходит полное замыкание канала, в области наружного отверстия диаметр уменьшается до 6-7 мм. Благодаря растяжимости ткани канала при необходимости удаётся провести катетер диаметром до 10 мм. Мужские половые органы анатомически подразделяются на наружные - половой член и мошонку и внутренние - яички, придатки яичек, семявыводящие пути, предстательную железу, семенные пузырьки. В функциональном отношении мужские половые органы являются органами совокупления и репродуктивной системы. В области наружных половых органов сосредоточены рецепторы, воспринимающие эрогенные раздражения (эрогенные зоны). Яичко - орган, в котором вырабатываются сперматозоиды и тестостерон - мужской половой гормон. Сперматозоид - это такая клетка с хвостиком, похожая на головастика. Задача этой клетки - попасть в женский организм и слиться с женской яйцеклеткой, что приводит к зачатию. Каждую минуту в яичках образуется новых сперматозоидов. Яички находятся в мошонке - специальном кожном мешочке, назначение которого - создать для яичек наилучшие условия. Мошонка регулирует температуру в яичках и предохраняет их от травм. Левое яичко у большинства мужчин больше правого и располагается чуть ниже. Придаток яичка представляет собой короткую толстую трубку с неровной поверхностью. Проходя через него, сперматозоиды дозревают и приобретают свое основное качество - подвижность. От придатка яичка отходит длинная узкая трубка, окруженная кровеносными сосудами. Трубка называется семявыносящим протоком, а вместе с сосудами - семенным канатиком. Семенной канатик идет из мошонки в паховый канал, который находится в паховой складке, затем изгибается и подходит к шейке мочевого пузыря. От каждого яичка отходит свой семенной канатик. Основное его назначение - выведение из яичек и продвижение созревших сперматозоидов.





Семявыносящие протоки, подходя к шейке мочевого пузыря, расширяются и образуют семенные пузырьки. В них накапливаются сперматозоиды и хранятся до того момента, как будут выведены их организма. Семенные пузырьки впадают в мочеиспускательный канал. Под мочевым пузырем располагается очень важное образование - предстательная железа (простата). Размер ее примерно со средний каштан. Она кольцом охватывает шейку мочевого пузыря и самое начало мочеиспускательного канала. Семенные пузырьки перед впадением в мочеиспускательный канал проходят сквозь предстательную железу. Эта железа вырабатывает особый секрет, который смешивается со сперматозоидами и в результате образует сперму. Таким образом, в мочеиспускательный канал попадает уже сперма.




Мужской половой член - орган, который служит для совершения полового акта и делает возможным оплодотворение. Половой член состоит из трех тел. Сверху располагаются правое и левое пещеристые тела полового члена, а под ними - губчатое тело, сквозь которое проходит мочеиспускательный канал. Основное свойство пещеристых тел заключается в том, что они в определенные моменты способны наливаться кровью. В результате половой член увеличивается в несколько раз в размере и становиться твердым. Этот механизм носит название эрекции. Он делает возможным введение полового члена глубоко во влагалище женщины и доставку сперматозоидов непосредственно к шейке матки. Промежность - это пространство, которое находится между мошонкой и отверстием заднего прохода. Оно состоит из нескольких мышц, образующих тазовое дно. Эти принимают участие в акте мочеиспускания, а у мужчин к тому же способствуют полноценной эякуляции.





Использованная литература А. Г. Хрипкова, В. С. Миронов, И. Н. Шепило Физиология человека, издательство Просвещение, Москва, 1971 г. Р. Д. Синельников Атлас анатомии человека, издательство Медицина, Москва, 1973 г. А. В. Краев Анатомия человека, издательство Медицина, Москва, 1978 г. Н. В. Крылова, Т. М. Соболева Мочеполовой аппарат, анатомия в схемах и рисунках, издательство Российского университета дружбы народов, Москва, 1994 г. Руководство по урологии под редакцией Н. А. Лопаткина, издательство Медицина, Москва, 1998 г.

Мочевыделительная система содержит почки и мочевыводящие пути. Основная функция - выделительная, а также участвует в регуляции водно-солевого обмена.

Хорошо развита эндокринная функция, регулирует локальное истинное кровообращение и эритропоэз. И в эволюции, и в эмбриогенезе проходит 3 этапа развития.

В начале закладывается предпочка. Из сегментных ножек передних отделов мезодермы образуются канальцы, канальцы проксимальных отделов открываются в целом, дистальные отделы сливаются и образуют мезонефральный проток. Предпочка существует до 2-х суток, не функционирует, рассасываются, но остается мезонефральный проток.

Затем образуется первичная почка. Из сегментных ножек туловищной мезодермы образуются мочевые канальцы, их проксимальные отделы вместе с кровеносными капиллярами образуют почечные тельца - в них образуется моча. Дистальные отделы впадают в мезонефральный проток, который растет в каудальном направлении и открывается в первичную кишку.

На втором месяце эмбриогенеза закладывается вторичная или окончательная почка. Из несегментированного каудального отдела мезодермы образуется нефрогенная ткань, из нее формируются почечные канальцы и проксимальные канальцы участвуют в образовании почечных телец. Дистальные разрастаются, из них образуются канальцы нефрона. Из мочеполового синуса сзади, от мезонефрального протока формируется вырост в направлении вторичной почки, из него развиваются мочевыводящие пути, эпителий - многослойный переходный. Первичная почка и мезонефральный проток участвуют в построении половой системы.

Почка

Снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой. В почке выделяют корковое вещество, оно содержит почечные тельца и извитые почечные канальцы, внутри в почке располагается мозговое вещество в виде пирамид. Основание пирамид обращено к корковому веществу, а верхушка пирамид открывается в почечную чашечку. Всего около 12 пирамид.

Пирамиды состоят из прямых канальцев, из нисходящих и восходящих канальцев петель нефрона и собирательных трубочек. Часть прямых канальцев в корковом веществе располагаются группами, и такие образования называются мозговыми лучами.

Структурно-функциональная единица почки - нефрон; в почке преобладают корковые нефроны, их большая часть располагается в корковом веществе и их петли неглубоко проникают в мозговое вещество, оставшиеся 20% юкстамедуллярные нефроны. Их почечные тельца находятся глубоко в корковом веществе на границе с мозговым. В нефроне выделяют тельце, проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец.

Проксимальные и дистальные канальцы построены из извитых канальцев.

Строение нефрона

Начинается нефрон почечным телом (Боумена-Шумлянского), оно включает сосудистый клубочек и капсулу клубочка. К почечному тельцу подходит приносящая артериола. Она распадается на капиллярную, которая образуют сосудистый клубочек, кровеносные капилляры сливаются, образуя выносящую артериолу, которая покидает почечное тельце.

Капсула клубочка содержит наружный и внутренний листок. Между ними имеется полость капсулы. Изнутри со стороны полости выстлана эпителиальными клетками - подоцита: крупными отросчатыми клетками, которые с отростками прикрепляются к базальной мембране. Внутренний листок проникает внутрь сосудистого клубочка и окутывает снаружи все кровеносные капилляры. При этом его базальная мембрана сливается с базальной мембраной кровеносных капилляров с образованием одной тс базальной мембраны.

Внутренний листок и стенка кровеносного капилляра образуют почечный барьер (филь состав этого барьера входят: базальная мембрана, она содержит 3 слоя, ее средний слой содержит мелкую сетку фибрилл и подоциты. Барьер в нору пропускает все форменные элементы: крупные молекулярные белки крови (фибрины, глобулины, часть альбоминов, антиген-антитело).

После почечного тельца идет извитой каналец; он представлен толстым канальцем, который несколько раз закручен вокруг почечного тельца, он выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием, с хорошо развитыми органеллами.

Затем идет новая петля нефрона. Дистальный извитой каналец выстлан кубическим эпителием с редкими микроворсинками, несколько раз оборачивается вокруг почечного тельца, далее проходит сосудистым клубочком, между приносящей и выносящей артериоллами, открывается в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки - прямые канальцы, выстланы кубическим и цилиндрическим эпителием, в котором выделяют светлые и темные эпителиальные клетки. Собирательные трубочки сливаются, образуются сосочковые каналы, два открываются на вершине пирамид мозгового вещества.

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

Глава 19. СИСТЕМА ОРГАНОВ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ И МОЧЕВЫВЕДЕНИЯ

К мочевым органам относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути.

Развитие. В эмбриогенезе последовательно закладываются три парных выделительных органа: передняя почка, или предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и постоянная, или окончательная, почка (metanephros).

Предпочка образуется из передних 8-10 сегментных ножек (нефротомов) мезодермы. Предпочка состоит из эпителиальных трубочек, один конец которых слепо замкнут и обращен к целому, а другой конец обращен в сторону сомитов, где канальцы, объединяясь, формируют мезонефраль-ный (вольфов) проток. У зародыша человека предпочка не функционирует в качестве мочеобразующего органа и вскоре после закладки подвергается обратному развитию. Однако мезонефральный проток сохраняется и растет в каудальном направлении.

Первичная почка формируется из большого числа сегментных ножек (до 25), расположенных в области туловища зародыша. Сегментные ножки отшнуровываются от сомитов и спланхнотома и превращаются в слепые канальцы первичной почки. Канальцы растут по направлению к мезонефральному протоку и одним концом сливаются с ним. Навстречу к другому концу канальца первичной почки растут сосуды от аорты, которые распадаются на капиллярные клубочки. Каналец своим слепым концом обрастает капиллярный клубочек, образуя капсулу клубочка. Капиллярные клубочки и капсулы вместе формируют почечные тельца. Возникший при развитии предпочки мезонефральный проток открывается в заднюю кишку.

Окончательная почка закладывается у зародыша на 2-м мес, но развитие ее заканчивается лишь после рождения ребенка. Эта почка образуется из двух источников - мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Последняя представляет собой не разделенные на сегментные ножки участки мезо-

дермы в каудальной части зародыша. Мезонефральный проток растет по направлению к нефрогенному зачатку, и из него в дальнейшем формируются мочеточник, почечная лоханка с почечными чашками, а от последних - возникают выросты, превращающиеся в собирательные протоки и трубочки. Эти трубочки играют роль индуктора при развитии канальцев в нефрогенном зачатке. Из последнего образуются скопления клеток, которые превращаются в замкнутые пузырьки. Разрастаясь в длину, пузырьки превращаются в слепые почечные канальцы, которые в процессе роста S-образно изгибаются. При взаимодействии стенки канальца, прилежащей к слепому выросту собирательной трубочки, происходит объединение их просветов. Противоположный слепой конец почечного канальца приобретает вид двухслойной чаши, в углубление которой врастает клубочек артериальных капилляров. Здесь формируется сосудистый клубочек почки, который вместе с капсулой образует почечное тельце.

Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и с 3-го мес оказывается лежащей выше первичной почки, которая во второй половине беременности атрофируется.

19.1. ПОЧКИ

Почка (ren) - парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Почки регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями, поддерживают кислотно-основное равновесие в организме, выполняют эндокринные функции.

Строение. Почка располагается в забрюшинном пространстве поясничной области. Снаружи почка покрыта соединительнотканной капсулой и, кроме того, спереди серозной оболочкой. Вещество почки подразделяется на корковое и мозговое. Корковое вещество (cortex renis) темно-красного цвета, располагается общим слоем под капсулой.

Мозговое вещество (medulla renis) более светлой окраски, разделено на 8- 12 пирамид. Вершины пирамид, или сосочки, свободно выступают в почечные чашки. В процессе развития почки ее корковое вещество, увеличиваясь в массе, проникает между основаниями пирамид в виде почечных колонок. В свою очередь мозговое вещество тонкими лучами врастает в корковое, образуя мозговые лучи.

Строму почки составляет рыхлая соединительная (интерстициальная) ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами (tubuli renales), которые при участии кровеносных капилляров образуют нефроны (рис. 19.1). В каждой почке их насчитывают около 1 млн.

Нефрон (nephronum) - структурная и функциональная единица почки. Длина его канальцев до 50 мм, а всех нефронов - в среднем около 100 км. Нефрон переходит в собирательную трубочку, объединение нескольких собирательных трубочек нефронов дает собирательный проток, который продолжается в сосочковый канал, открывающийся сосочковым отверстием на вершине пирамиды в полость почечной чашки. В состав нефрона входят кап-

Рис. 19.1. Различные типы нефронов (схема):

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Н - наружная зона; В - внутренняя зона; Д - длинный (юкстамедуллярный) нефрон; П - промежуточный нефрон; К - короткий нефрон. 1 - капсула клубочка; 2 - извитой и проксимальный канальцы; 3 - проксимальный прямой каналец; 4 - нисходящий сегмент тонкого канальца; 5 - восходящий сегмент тонкого канальца; 6 - прямой дистальный каналец; 7 - извитой дистальный каналец; 8 - собирательная трубочка; 9 - сосочковый канал; 10 - полость почечной чашки

сула клубочка (capsula glomeruli), проксимальный извитой каналец (tubulus contortus proximalis), проксимальный прямой каналец (tubulus rectus proximalis), тонкий каналец (tubulus attenuatus), в котором различают нисходящий сегмент (crus descendens) и восходящий сегмент (crus ascendens), дистальный прямой каналец (tubulus rectus distalis) и дистальный извитой каналец (tubulus contortus distalis). Тонкий каналец и дистальный прямой каналец образуют петлю нефрона (петля Генле). Почечное тельце (corpusculum renale) включает сосудистый клубочек (glomerulus) и охватывающую его капсулу клубочка. У большинства нефронов петли спускаются на разную глубину в наружную зону мозгового вещества. Это соответственно короткие поверхностные нефроны (15-20 %) и промежуточные нефроны (70 %). Остальные 15 % нефронов располагаются в почке так, что их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы лежат в корковом веществе на границе с мозговым веществом, тогда как петли глубоко уходят во внутреннюю зону мозгового вещества. Это длинные, или околомозговые (юкстамедуллярные), нефроны (см. рис. 19.1).

Собирательные почечные трубочки, в которые открываются нефроны, начинаются в корковом веществе, где они входят в состав мозговых лучей. Собирательные трубочки нефронов переходят в мозговое вещество, объединяются, формируя собирательный проток, который у вершины пирамиды вливается в сосочковый канал.

Таким образом, корковое и мозговое вещества почек образованы различными отделами трех разновидностей нефронов. Их топография в почках имеет значение для процессов мочеобразования. Корковое вещество составляют почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы всех типов нефронов (рис. 19.2, а). Мозговое вещество состоит из прямых проксимальных и дистальных канальцев, тонких нисходящих и восходящих канальцев (рис. 19.2, б). Их расположение в наружной и внутренней зонах мозгового вещества, а также принадлежность к различным типам нефро-нов - см. рис. 19.1.

Васкуляризация. Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые, войдя в почки, распадаются на междолевые артерии (аа. interlobares), идущие между мозговыми пирамидами. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии (аа. arcuatae). От них в корковое вещество отходят междольковые артерии (аа. interlobulares). От междольковых артерий в стороны расходятся внутридольковые артерии (аа. intralobulares), от которых начинаются приносящие артериолы (arteriolae afferentes). От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к коротким и промежуточным нефронам, от нижних - к юкстамедуллярным (околомозговым) нефронам. В связи с этим в почках условно различают кортикальное кровообращение и юкстамедуллярное кровообращение (рис. 19.3). В кортикальной системе кровообращения приносящая клубочковая артериола (arteriola glomerularis afferentes) распадается на капилляры, образующие сосудистый клубочек (glomerulus) почечного тельца нефрона. Капилляры клубочка собираются в выносящую клубочко-вую артериолу (arteriola glomerularis efferentes), которая несколько меньше по диаметру, чем приносящая артериола. В капиллярах клубочков корковых



Рис. 19.2. Корковое и мозговое вещество почки (микрофотография): а - корковое вещество; б - мозговое вещество. 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный каналец нефрона; 3 - дистальный каналец нефрона; 4 - канальцы мозгового вещества

нефронов кровяное давление необычайно высокое - свыше 50 мм рт. ст. Это является важным условием для первой фазы мочеобразования - процесса фильтрации жидкости и веществ из плазмы крови в нефрон.

Выносящие артериолы, пройдя короткий путь, вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие перитубулярную капиллярную сеть. В этих «вторичных» капиллярах давление крови, наоборот, относительно низкое - около 10-12 мм рт. ст., что способствует второй



Рис. 19.3. Кровоснабжение нефронов:

I - корковое вещество; II - мозговое вещество; Д - длинный (околомозговой) нефрон; П - промежуточный нефрон. 1, 2 - междолевые артерии и вена; 3, 4 - дуговая артерия и вена; 5, 6 - междольковая артерия и вена; 7 - приносящая клубочковая артериола; 8 - выносящая клубочковая артериола; 9 - клубочковая капиллярная сеть (сосудистый клубочек); 10 - перитубулярная капиллярная сеть;

11 - прямая артериола; 12 - прямая венула

фазе мочеобразования - процессу обратного всасывания части жидкости и веществ из нефрона в кровь.

Из капилляров кровь перитубулярной сети собирается в верхних отделах коркового вещества сначала в звездчатые вены, а затем в междолько-вые, в средних отделах коркового вещества - прямо в междольковые вены. Последние впадают в дуговые вены, переходящие в междолевые, которые образуют почечные вены, выходящие из ворот почек.

Таким образом, нефроны в связи с особенностями кортикального кровообращения (высокое кровяное давление в капиллярах сосудистых клубочков и наличие перитубулярной сети капилляров с низким давлением крови) активно участвуют в мочеобразовании.

В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы сосудистых клубочков почечных телец околомозговых нефронов примерно одинакового диаметра или диаметр выносящего сосуда больше диаметра приносящего сосуда. По этой причине кровяное давление в капиллярах этих клубочков ниже, чем в капиллярах клубочка корковых нефронов.

Выносящие клубочковые артериолы околомозговых нефронов идут в мозговое вещество, распадаясь на пучки тонкостенных сосудов, несколько более крупных, чем обычные капилляры, - прямые сосуды (vasa recta). В мозговом веществе как от выносящих артериол, так и от прямых сосудов отходят ветви для формирования мозговой перитубулярной капиллярной сети (rete capillare peritubulare medullaris). Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемую сосудистым пучком (fasciculis vascularis). Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены, впадающие в дуговые вены.

Вследствие этих особенностей околомозговые нефроны участвуют в мочеобразовании менее активно. В то же время юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, т. е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при выполнении человеком тяжелой физической работы.

Строение нефрона. Нефрон начинается в почечном тельце (диаметр около 200 мкм), представленном сосудистым клубочком и его капсулой. Сосудистый клубочек (glomerulus) состоит более чем из 50 кровеносных капилляров. Их эндотелиальные клетки имеют многочисленные фенестры диаметром до 0,1 мкм. Эндотелиальные клетки капилляров располагаются на внутренней поверхности гломерулярной базальной мембраны. С наружной стороны на ней лежит эпителий внутреннего листка капсулы клубочка (рис. 19.4). Так возникает толстая (300 нм) трехслойная базальная мембрана.

Капсула клубочка (capsula glomeruli) по форме напоминает двустенную чашу, образованную внутренним и наружным листками, между которыми находится щелевидная полость - мочевое пространство капсулы, переходящее в просвет проксимального канальца нефрона.

Внутренний листок капсулы проникает между капиллярами сосудистого клубочка и охватывает их почти со всех сторон. Он образован крупными



Рис. 19.4. Строение почечного тельца с юкстагломерулярным аппаратом (по Е. Ф. Котовскому):

1 - приносящая клубочковая артериола; 2 - выносящая клубочковая артериола; 3 - капилляры сосудистого клубочка; 4 - эндотелиоциты; 5 - подоциты внутреннего листка капсулы клубочка; 6 - базальная мембрана; 7 - мезангиальные клетки; 8 - полость капсулы клубочка; 9 - наружный листок капсулы клубочка; 10 - дис-тальный каналец нефрона; 11 - плотное пятно; 12 - эндокриноциты (юкстагломеру-лярные миоциты); 13 - юкставаскулярные клетки; 14 - строма почки

(до 30 мкм) неправильной формы эпителиальными клетками - подоцитами (podocyti). Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы комплемента и антигенов, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммунных и воспалительных реакциях.



Рис. 19.5. Ультрамикроскопическое строение фильтрационного барьера почек (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эндотелиоцит кровеносного капилляра сосудистого клубочка; 2 - гломеру-лярная базальная мембрана; 3 - подоцит внутреннего листка капсулы клубочка; 4 - цитотрабекула подоцита; 5 - цитоподии подоцита; 6 - фильтрационная щель; 7 - фильтрационная диафрагма; 8 - гликокаликс; 9 - мочевое пространство капсулы; 10 - часть эритроцита в капилляре

От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков - цито-трабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки - цитоподии, прикрепляющиеся к гломерулярной базальной мембране. Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются щелевой пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.

Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружную и внутреннюю пластинки (lam. rara ext. еt interna) и более плотную (темную) среднюю пластинку (lam. densa). Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV типа, формирующим сеть с диаметром ячеек до 7 нм, и белком - ламинином, обеспечивающим адгезию (прикрепление) к мембране ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров. Кроме того, в мембране содержатся протеогликаны, которые создают отрицательный заряд, нарастающий от эндотелия к подоцитам. Все три названных компонента: эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общая для них гломерулярная базальная мембрана - составляют фильтра-

ционный барьер, через который из крови в мочевое пространство капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу (рис. 19.5). Повышению скорости фильтрации способствует предсердный натрийуретический фактор.

Таким образом, в составе почечных телец находится почечный фильтр. Он участвует в первой фазе мочеобразования - фильтрации. Почечный фильтр обладает избирательной проницаемостью, задерживает отрицательно заряженные макромолекулы, а также все то, что больше размеров пор в щелевых диафрагмах и больше ячеек гломерулярной мембраны. В норме через него не проходят форменные элементы крови и некоторые белки плазмы крови - иммунные тела, фибриноген и другие, которые имеют большую молекулярную массу и отрицательный заряд. При повреждениях почечного фильтра, например при нефритах, они могут обнаруживаться в моче больных.

В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезангий (см. рис. 19.4). Он состоит из клеток - мезангиоцитов и основного вещества - матрикса.

Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечный, макрофагический и транзиторный (моноциты из кровотока). Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина, вазопрессина и таким образом регулировать клу-бочковый кровоток. Мезангиоциты макрофагического типа захватывают макромолекулы, проникающие в межклеточное пространство. Мезангиоциты также вырабатывают фактор активации тромбоцитов.

Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок лами-нин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.

Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом. Стенка канальца образована однослойным кубическим микроворсинчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т. е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ - белков, глюкозы, электролитов, воды. Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток имеет микроворсинки с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы. В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноци-тоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот. Последние транспортируются в кровь перитубулярных капилляров. В своей



Рис. 19.6. Ультрамикроскопическое строение проксимального (а) и дистального (б) канальцев нефрона (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - микроворсинчатая каемка; 4 - пиноцитозные пузырьки; 5 - лизосомы; 6 - базальная исчерченность; 7 - кровеносный капилляр

базальной части клетки имеют исчерченность - базальный лабиринт, образованный внутренними складками плазмолеммы и расположенными между ними митохондриями. Складки плазмолеммы, богатые ферментами, Na+-, К + -АТФ-азами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидроге-назу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (Na+, К + , Са 2 + и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания воды (рис. 19.6). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты - креатинин и др.

В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов.

Петля нефрона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца. В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящий сегмент, а в юкстамедуллярных нефронах и длинный восходящий сегмент, который переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каналец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис. 19.7). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами. В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Na+-, ^-АТФ-азы в плазмолемме и СДГ в



Рис. 19.7. Ультрамикроскопическое строение тонкого канальца петли нефрона (а) и собирательной трубочки (б) почки (по Е. Ф. Котовскому):

1 - эпителиоциты; 2 - базальная мембрана; 3 - светлые эпителиоциты; 4 - темные эпителиоциты; 5 - микроворсинки; 6 - инвагинации плазмолеммы; 7 - кровеносный капилляр

митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты - Na, C1 и др.

Дистальный каналец имеет больший диаметр - в прямой части до 30 мкм, в извитой - от 20 до 50 мкм (см. рис. 19.6). Он выстлан низким цилиндрическим эпителием, клетки которого лишены микроворсинок, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Na+-, K-АТФ-азы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реаб-сорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки воды в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т. е. слабо концентрированной, тогда как в интер-стициальной ткани повышается осмотическое давление. Это вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходящих тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстициальную ткань мозгового вещества почки, а затем в кровь.

Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части (в собирательных протоках) - однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темные клетки. Светлые клетки

бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки. Темные клетки по своей ультраструктуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис. 19.7). В собирательных трубках с помощью светлых клеток и их водных каналов завершается обратное всасывание воды из мочи. Кроме того, происходит подкисление мочи, что связано с секреторной деятельностью темных эпи-телиоцитов, выделяющих в просвет трубочек катионы водорода.

Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается. В присутствии гормона стенки указанных канальцев становятся проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстициальной ткани мозгового вещества и затем переносится в кровеносные сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки). В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется в виде гипертонической жидкости.

Таким образом, расположенные в мозговом веществе канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделы собирательных трубочек, гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис. 19.8). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их обратного всасывания (реабсорбции).

Итак, мочеобразование - сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса - фильтрация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза моче-образования, т. е. реабсорбция, следствием чего является качественное и количественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстициальной ткани) снижается количество мочи (до 1,5-2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел - в 75 раз, аммиака - в 40 раз и т. п. Заключительная (третья) секреторная фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубочках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис. 19.8).

Эндокринная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы).



Рис. 19.8. Строение противоточно-множительного аппарата почки: 1 - почечное тельце; 2 - проксимальный прямой каналец нефрона; 3 - тонкий каналец (нисходящий сегмент петли нефрона); 4 - дистальный прямой каналец нефрона; 5 - собирательная трубочка; 6 - кровеносные капилляры; 7 - интерсти-циальные клетки; С - сахар; Б - белки

Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярный комплекс (ЮГК), т. е. околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество - ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сосудосуживающее влияние и вызывающих повышение артериального давления, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках и вазопрессина (антидиуретического) в гипоталамусе.

Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию ионов Na и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кровоток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи. Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков.

Кроме того, возможно, что ЮГК принадлежит важная роль в выработке эритропоэтинов. В состав ЮГК входят юкстагломерулярные миоциты, эпи-телиоциты плотного пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис. 19.4).

Юкстагломерулярные миоциты лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме - крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.

Плотное пятно (macula densa) - участок стенки дистального отдела нефро-на в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне эпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Плотное пятно представляет собой натриевый рецептор, который улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубоч-ковые миоциты, секретирующие ренин.

Клетки Турмагтига лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном (периваскулярный островок мезангия). Клетки имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с юкстагломерулярны-ми миоцитами и эпителиоцитами плотного пятна. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры.

Периполярные эпителиоциты (с хеморецепторными свойствами) - располагаются по периметру основания сосудистого полюса в виде манжетки между клетками наружного и внутреннего листков капсулы сосудистого клубочка. Клетки содержат секреторные гранулы диаметром 100-500 нм, выделяют секрет в полость капсулы. В гранулах определяются иммунореактивный альбумин, иммуноглобулин и др. Предполагается влияние секрета клеток на процессы канальцевой реабсорбции.

Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в соединительной ткани мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефро-нов, а другие - кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развиты органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. Клетки синтезируют простагландины и брадикинин. Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяющее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней ионов Na. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов.

Калликреин-кининовый аппарат оказывает сильное сосудорасширяющее действие и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции ионов Na и воды в канальцах нефронов. Кинины - это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кини-ногенов, содержащихся в плазме крови. В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагланди-нов.

Таким образом, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование. Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схемы:



Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футляро-образную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены. В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют.

Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в междолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.

Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нерв-

ные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие - к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем. Их окончания локализуются под базальной мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчиваться на эпителиальных клетках почечных канальцев. Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая - на капилляре.

Возрастные изменения. Выделительная система человека в постнатальном периоде продолжает развиваться в течение длительного срока. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего 1/4-1/5, а у взрослого - 1/2-1/3 толщины мозгового вещества. Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и диф-ференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте развиты не полностью. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированны-ми клубочками. Диаметр извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18-36 мкм, тогда как у взрослого диаметр равен 40-60 мкм. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере увеличения массы канальцев, количество клубочков на единицу площади сечения почки уменьшается.

Подсчитано, что на один и тот же объем почечной ткани у новорожденных приходится до 50 клубочков, у 8-10-месячных детей - 18-20, а у взрослых - 4-6 клубочков.

19.2. МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ

К мочевыводящим путям относятся почечные чашки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому описан в главе «Половая система».

Строение стенок почечных чашек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подсли-зистую основу (отсутствует в чашках и лоханке), мышечную и наружную оболочки.

В стенке почечных чашек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки. Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная адвентициальная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. В стенке почечных чашек находятся гладкие мио-

циты (пейсмекеры), ритмичное сокращение которых определяет поступление мочи порциями из сосочковых каналов в просвет чашки.

Мочеточники обладают способностью к растяжению благодаря наличию глубоких продольных складок слизистой оболочки. В подслизистой основе нижней части мочеточников располагаются мелкие альвеолярно-трубчатые железы, по строению сходные с предстательной железой. Мышечная оболочка, образующая в верхней части мочеточников два, а в нижней части три слоя, состоит из гладкомышечных пучков, охватывающих мочеточник в виде спиралей, идущих сверху вниз. Они являются продолжением мышечной оболочки почечных лоханок и внизу переходят в мышечную оболочку мочевого пузыря, имеющую также спиралевидное строение. Лишь в той части, где мочеточник проходит через стенку мочевого пузыря, пучки гладких мышечных клеток идут только в продольном направлении. Сокращаясь, они раскрывают отверстие мочеточника независимо от состояния гладких мышц мочевого пузыря.

Спиральная ориентация гладких миоцитов в мышечной оболочке соответствует представлению о порционном характере транспорта мочи из почечной лоханки и по мочеточнику. Согласно этому представлению, мочеточник состоит из трех, реже из двух или четырех секций - цистоидов, между которыми находятся сфинктеры. Роль сфинктеров играют расположенные в подслизистой основе и в мышечной оболочке кавернозноподоб-ные образования из широких извивающихся сосудов. В зависимости от наполнения их кровью сфинктеры оказываются закрытыми или открытыми. Происходит это последовательно рефлекторным путем по мере наполнения секции мочой и повышения давления на рецепторы, заложенные в стенке мочеточника. Благодаря этому моча поступает порциями из почечной лоханки в вышележащие, а из нее в нижележащие секции мочеточника, а затем в мочевой пузырь.

Снаружи мочеточники покрыты соединительнотканной адвентициаль-ной оболочкой.

Слизистая оболочка мочевого пузыря состоит из переходного эпителия и собственной пластинки. В ней мелкие кровеносные сосуды особенно близко подходят к эпителию. В спавшемся или умеренно растянутом состоянии слизистая оболочка мочевого пузыря имеет множество складок (рис. 19.9). Они отсутствуют в переднем отделе дна пузыря, где в него впадают мочеточники и выходит мочеиспускательный канал. Этот участок стенки мочевого пузыря, имеющий форму треугольника, лишен подслизистой основы, и его слизистая оболочка плотно сращена с мышечной оболочкой. Здесь в собственной пластинке слизистой оболочки заложены железы, подобные железам нижней части мочеточников.

Мышечная оболочка мочевого пузыря построена из трех нерезко отграниченных слоев, которые представляют собой систему спирально ориентированных и пересекающихся пучков гладкомышечных клеток. Гладкие мышечные клетки часто напоминают по форме расщепленные на концах веретена. Прослойки соединительной ткани разделяют мышечную ткань в этой оболочке на отдельные крупные пучки. В шейке мочевого пузыря



Рис. 19.9. Строение мочевого пузыря:

1 - слизистая оболочка; 2 - переходный эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - подслизистая основа; 5 - мышечная оболочка

циркулярный слой образует мышечный сфинктер. Наружная оболочка на верхнезадней и частично на боковых поверхностях мочевого пузыря представлена листком брюшины (серозная оболочка), в остальной его части она является адвентициальной.

Стенка мочевого пузыря богато снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами.

Иннервация. Мочевой пузырь иннервируется как симпатическими и парасимпатическими, так и спинномозговыми (чувствительными) нервами. Кроме того, в мочевом пузыре обнаружено значительное число нервных ганглиев и рассеянных нейронов автономной нервной системы. Особенно много нейронов у места впадения в мочевой пузырь мочеточников. В серозной, мышечной и слизистой оболочках мочевого пузыря имеется также большое число рецепторных нервных окончаний.

Реактивность и регенерация. Реактивные изменения почек при действии экстремальных факторов (переохлаждение организма, отравление ядовитыми веществами, действие проникающей радиации, ожоги, травмы и др.)

весьма разнообразны с преимущественным поражением сосудистых клубочков или эпителия различных отделов нефрона вплоть до гибели нефро-нов. Регенерация нефрона происходит более полно при внутриканальцевой гибели эпителия. Наблюдаются клеточная и внутриклеточная формы регенерации. Эпителий мочевыводящих путей обладает хорошей восстановительной способностью.

Аномалии мочевыделительной системы, органогенез которой достаточно сложен, являются одним из наиболее частых пороков развития. Причинами их образования могут быть как наследственные факторы, так и действие различных повреждающих факторов - ионизирующего излучения, алкоголизма и наркомании родителей и др. Вследствие того, что нефроны и собирательные трубочки имеют разные источники развития, нарушение объединения их просветов или отсутствие такого объединения приводит к патологии развития почек (поликистоз, гидронефроз, агенезия почек и др.).

Контрольные вопросы

1. Последовательность развития мочевыделительной системы в онтогенезе у человека.

2. Понятие о структурно-функциональной единице почки. Строение и функциональное значение разных типов нефронов.

3. Эндокринная система почки: источники развития, дифферонный состав, роль в физиологии мочеобразования и регуляции общих функций организма.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.